"Инбридинг - это метод разведения, применяемый для получения улучшений физических или умственных характеристик" - написано в современном "Энциклопедическом словаре кинологических терминов". "Почти все чемпионы получены путем инбридинга" - вещает многочисленная литература. Поддавшись такой рекламе, сегодня практически все заводчики используют инбридинг в своей племенной работе; но далеко не всегда, к сожалению, применяют его грамотно и толково, иногда не понимая его истинную суть. Вот только несколько рекламных "перлов" из каталогов выставок: "Предлагаются щенки, разведенные I-II на Чемпиона России…", " Он (производитель) содержит иМбридинг на Лучший питомник Германии..", "В родословной - генетически сильный инбридинг…" и… можно продолжать до бесконечности. Итак, что же такое ИНБРИДИНГ? Разумеется (и это знают все), это получение потомства от двух кровно родственных друг другу собак. Различают так называемый инцест или кровосмешение - очень тесный инбридинг (когда спариваются отец и дочь, мать и сын, или два однопометника. Последний вариант представляет собой самый генетически тесный подбор). Близкий инбридинг - вязка собак, происходящих от одного отца, или одной матери, а также вязка деда с внучкой, или бабки с внуком. Умеренный - когда родители щенков, говоря человеческим языком, двоюродные или троюродные братья-сестры, и, наконец, отдаленный инбридинг - когда общий предок встречается в 4-5 поколениях, то есть, фактически за пределами родословной. Как известно, степень инбридинга обозначается римскими цифрами, которые указывают на поколение, в котором встречается общий предок. Первая цифра - это колено по отцовской части родословной; вторая - по материнской. Следовательно, инцест мы обозначим цифрами I-II; II-I, или II-II (на родительскую пару); близкий инбридинг - II-II, умеренный - III-III, III-II, I-III, III-IV и отдаленный - IV-IV, V-IV и др. Нам могут встретиться и иные варианты записей, например - III-III,II, или III,IV - IV,IV. Это значит, что один и тот же предок встречается в родословной собаки не два, а более раз (подобная методика разведения носит название "накопление кровей"). Кроме того, инбридинг может быть простым (на одного предка) и сложным - на двух и более (например, на родительскую пару).
Это, я надеюсь, знают все, но, к сожалению, в собаководстве до сих пор хватает ошибочных убеждений, касающихся применения инбридинга. Здесь мы попробуем проанализировать самые распространенные из них.
1. Любой Чемпион достоин того, чтобы на него сделать инбридинг. Генетическая суть инбридинга - соединение в одном генотипе генов родоначальника и перевод их в гомозиготное состояние, т.е. накопление и закрепление наследственности родоначальника. При этом инбридинг выявляет у потомков как явные (доминантные) признаки производителя, так и скрытые (рецессивные), которые закрепляются примерно у половины потомков. Поэтому успех инбридинга определяется, прежде всего, КАЧЕСТВОМ ГЕНОТИПА родоначальника. Собак с благополучным "на все 100%" генотипом не так уж и много. И если сам знаменитый Чемпион имеет, скажем, отличную шерсть, но его мать этим признаком не отличалась, то есть шанс, что в случае инбридинга на него заметная часть щенков может унаследовать проблемный шерстный покров. Ведь сколько раз встретится в родословной щенков кличка самого Чемпиона, столько же раз будет там и кличка его матери! Вывод здесь один - отлично знать породу. Удачным инбридинг будет только на собак со стабильной наследственностью - на здоровых, происходящих от подобных им предков и обязательно, хорошо себя зарекомендовавших в качестве производителей! Делать инбридинг на шоу-собаку, которая ничего заметного после себя не оставила, довольно глупо, т.к. ее генотип не стабилен и "удвоение" одного и того же гена вовсе не будет означать улучшение признака. Ну и конечно, если от данного Чемпиона известны случаи появления щенков с пороками или наследственными аномалиями, об инбридинге нужно забыть. Неправильно применяемый инбридинг может привести к серьезным последствиям, закрепляя в поголовье носительство тех или иных "вредных" генов.
2. Для осуществления инбридинга пригодны любые потомки известного производителя. К сожалению, нет! Каждая собака имеет двойной набор генов, полученный от родителей, а те получили его от своих родителей и т.д. Поэтому любой щенок имеет шанс, образно говоря, получить одни гены от деда, другие - от матери, а третьи - от одной из прабабок, т.к. генный набор каждой собаки строго индивидуален и более-менее отличен от однопометников. Задумав сделать инбридинг на какую-либо очень великую собаку и имея в своем распоряжении ее внуков и правнуков (т.е. потомков 2-3-й генерации), можно ошибиться и выбрать для инбридинга среди них такую, которая несет в генотипе минимум генов своей известной родоначальницы, к тому же, сильно разбавленный "посторонними примесями". И ценность такого, с позволения сказать, инбридинга, будет близка к нулю. Поскольку мы еще не имеем возможность провести генетический анализ на молекулярном уровне всех племенных собак, для осуществления инбридинга необходимо выбирать собаку в типе своего великого предка и фенотипически с ним схожую. Это наиболее надежный способ угадать нужный нам генотип. Одним словом, если в нашем распоряжении будет правнучка Чемпиона мира, сильно смахивающая на свою бабку "урюпинской селекции", не стоит пытаться осуществить инбридинг. Лучше подобрать ей прекрасного препотентного кобеля других кровей.
3. Проводя инбридинг, мы получаем однотипное поголовье. Вспомните, наверняка в Вашей жизни была хоть одна подобная ситуация. Вы стоите около ринга и рассматриваете молодняк, рожденный в каком-то очень перспективном и широко разрекламированном помете. И говорите что-то вроде: "Надо же, инбредный помет, а какие все разные!" Когда мы систематически проводим инбридинг в своем питомнике или клубе, мы получаем не сплошную консолидацию однотипных собак, а появление двух-трех самостоятельных инбредных линий, фенотипически отличных друг ото друга. Почему же это происходит? Потому что гомозиготность собаки по одному какому-то признаку не всегда сочетается с таковой по всем другим. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг ото друга. Поэтому в каждой инбредной линии в гомозиготное состояние переходят РАЗНЫЕ ГЕНЫ. Это ведет к появлению заметных различий между этими линиями как по генотипу, так и по фенотипу. Вывод здесь один - инбридинг не должен являться самоцелью! Как метод разведения он оправдывает себя, только будучи определенным звеном четкой программы разведения, предусматривающей разделение поголовья на кровные группы, линии и семейства и планомерную работу внутри них.
4. Чтобы быстро закрепить все хорошее, нужно провести тесный инбридинг (инцест), повязав, например, особенно удачную дочь с отцом… Это в корне неверно! Обычно при инбридинге стараются закрепить удачный тип собак в поголовье. Но любая собака является гетерозиготной по целому ряду генов (а иногда благодаря своей гетерозиготности она и имеет столь удачный фенотип -!). Применяя тесный инбридинг, мы быстро переводим гены потомков в гомозиготное состояние. И генотип нашего предка расщепляется на отдельные гомозиготные комбинации доминатных и рецессивных генов (вспомните, хотя бы, пресловутый закон Менделя из школьной программы). Поэтому мы получаем ФЕНОТИПИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ, хотя их генотип более однороден. В силу этих причин инцест НЕ ВЕДЕТ к закреплению признаков, как многие считают, а повышает изменчивость в потомстве, от получения выдающихся животных до появления уродов.
5. Лучше использовать отдаленный инбридинг, он эффективен и безопасен. Отвечая на этот вопрос, необходимо вспомнить, а для чего используются те или иные виды инбридинга. А) Тесный и близкий инбридинг - для получения животных с новыми качествами. Это бывает необходимым в случае разведения по линиям, когда хотят получить что-то новое, не прибегая к использованию собак других кровей. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы "основа их ценной наследственности не разбилась на куски". Тесный и близкий инбридинг - это достаточно острое оружие и применять его нужно осторожно. Б) Умеренный инбридинг применяется наиболее часто для закрепления наследственности выдающихся животных. Именно этот тип инбридинга наиболее удачным образом консолидирует наследственность, вследствие преобладания процесса возрастания генетического сходства. По мнению многих ученых, более высокое возрастание генетического сходства наблюдается при ассиметричных степенях родственных спариваний, например I-III, II-III (против симметричных, таких как II-II, III-III и др.) В) Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков. Например, при варианте IV-IV гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип. Но существенному возрастанию генетического сходства с выдающимся предком способствуют многочисленные отдаленные инбридинги на него (так называемое, накопление кровей), когда этот выдающийся предок 3-5 раз и более встречается в 1V-V генерациях. Таким образом, самым "рабочим" и дающим хорошие результаты без чрезмерно острого действия является умеренный инбридинг.
6. Применение инбридинга ведет за собой появление инбредной депрессии, особенно, если инбридингом "пользуются" систематически, на протяжении ряда поколений. - Как Вам удается из года в год выращивать таких собак? - спросили как-то одного из известных русских дореволюционных заводчиков пойнтеров, широко использующего инбридинг в своей работе. - А знали бы Вы, скольких я уничтожаю… - ответил он. Неверное применение инбридинга, а особенно, его близких степеней, ведет к ослаблению конституции, утончению скелета, уменьшению роста, снижению иммунитета и плодовитости вплоть до полного бесплодия. В ряде случаев снижается жизнеспособность и появляются различные уродства. Это и есть ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ. Генетическая суть ее - перевод в гомозиготное состояние "вредных" генов. Как правило, инбредная депрессия дает себя знать при использовании в инбредных сочетаниях особей с ослабленной конституцией, слабым здоровьем, а также при отсутствии ЖЕСТКОГО отбора. Появление инбредной депрессии не неизбежно, а зависит от генетического благополучия собак и разумности инбредных подборов. Инбридинг должен применяться ТОЛЬКО на конституционально крепких животных и через конституционально крепких и сопровождаться интенсивным отбором и выбраковкой всех слабых щенков, а также щенков с пороками и наследственными аномалиями. Применение инбридинга не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению уже имеющихся у производителей в скрытом виде. Нужно держать под контролем процесс нарастания гомозиготности (он не должен быть более 10% в среднем по всему поголовью). Ведение поголовья с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки и разумного подхода к разведению.
Вязку двух близкородственных животных между собой называют инбридингом. Этот метод разведения широко используется при разведении всех видов домашних животных, использовался он и при выведении абсолютно всех пород животных. Однако, отношение к инбридингу в кинологии разнообразное — от резко отрицательного (не принимают совсем) до, я бы сказала, патологического (применяют чрезмерно).
Инбридинг — это только один из методов чистопородного разведения и, причем, один из самых действенных методов.
Ниже я попробую объяснить, что инбридинг необходим для прогресса любой породы, его не надо бояться и что его применение должно базироваться на глубоких знаниях. Селекционеры остроумно называют инбридинг «палка о двух концах».
Тщательно спланированный инбридинг дает прекрасный результат, непродуманный и случайный — способствует возникновению массы проблем у инбредных животных. Именно получив последний результат, заводчики очень ругают инбридинг, хотя причиной такого результата является, большей частью, сам заводчик.
Об инбридинге можно писать много, ему посвящено большое количество научных исследований и трудов. Известный специалист по разведению Каулей* писал: «Для того, чтобы вывести чемпионов и продолжать разводить чемпионов, нужно иметь породу и придерживаться инбридинга. Средний заводчик часто пугается инбридинга.
Инбридинг совершенно безопасен, и вопреки широко распространенному мнению, мы можем инбридировать и инбридировать, и тем не менее сохранять жизненность, размеры и умственные способности при условии, что мы используем только крепкую породу (генетически здоровую — прим. автора).
Сеттер Лаверак (автор пород сеттер —прим. автора) разводил методом инбридинга в течение 50 лет и, я думаю, буду прав, если скажу, что он не утратил жизненность и рабочие качества.
Стада оленей сильно заинбредированны, и я мог бы привести еще много других примеров. Все лучшие известные породы в любом виде выставочных домашних животных выведены инбридингом, и фактически мы должны инбридировать, чтобы вывести тип и сохранить его.
Людей, которые стремятся повязать суку с каждым новым чемпионом много (а с каждым ввезенным производителем из-за рубежа — 95 % всех заводчиков), однако сила питомника в его суках. Именно суки производят ценности. Действительно хорошую суку можно повязать даже с второразрядным или третьеразрядным кобелем той же кровной линии и получать победителей.
Однако, та же самая сука, посланная к чемпиону другой кровной линии, скорей всего или даже никогда, не произведет ничего даже на собственном уровне — отсюда разочарования».
Из выше изложенного напрашивается первый вывод: необходимо досконально знать качества той линии, к которой принадлежат Ваши суки. Причем знать необходимо не просто клички или то, какие титулы имели те или иные предки, а, и это самое важное, какими качествами положительными и отрицательными они обладали, какой тип имели, какое потомство давали, с какими кровями сочетались хорошо, а с какими плохо.
Здесь же отмечу, если линия несет много генетических дефектов (особенно аномалий, влияющих на здоровье), серьезных недостатков экстерьера и поведения, применение инбридинга в такой линии может привести только к негативным последствиям, а иногда и к вырождению линии. Именно поэтому Каулей обращает внимание на работу с крепкой породой (линией). Отмечу еще два обстоятельства, ввиду которых к использованию инбридинга при разведении собак следует подходить с особой осторожностью и ответственностью.
Первое — неизбежный риск рождения щенков с аномалиями и различными дефектами. Всех щенков, у которых есть явные отклонения при рождении необходимо уничтожать, так как собака — вид животных, где другого выхода с использованием неполноценных щенков нет (у коров, кур и т.п. с этим проще). Не подумайте, что рождение таких щенков — следствие только инбридинга, достаточно часто такие щенки рождаются в пометах от аутбредной вязки, особенно, если родители очень сильно отличаются по происхождению и типу.
Второе — цепь инбридинга — не простое многократное дублирование клички ценного предка, а накопление его кровей. Достичь этого удается путем постоянных вязок животных, состоящих в дальнем и ближнем родстве, но главное, для успешного результата, все животные, используемые в разведении, должны быть в типе выдающегося предка и обладать хотя бы частью его ценных признаков. Почему? Объясню это на простой схеме.
На схеме изображение двух вязок родоначальника линии с суками из двух не родственных линий и возможные варианты наследования генотипа родоначальника у детей, внуков и правнуков. Из схемы видно — все дети родоначальника будут иметь всегда половину его генов (но не всегда это будут лучшие гены).
Уже среди внуков мы видим особей, у которых в генотипе вообще могут отсутствовать гены родоначальника. Отсюда вывод: если таких животных использовать в инбридинге на родоначальника, по сути, это будет лишь формальностью, а результат может быть самым непредсказуемым. И уж, что совсем точно, от такой вязки ничего похожего по типу на родоначальника получить не удастся.
При вязке внуков между собой разнообразие генотипов у правнуков увеличивается еще больше, также как и увеличивается количество потомков, у которых полностью отсутствуют гены родоначальника или же их количество минимальное. На схеме изображены лишь крайние варианты возможных генотипов правнуков — от максимального присутствия генов родоначальника до минимального. Между ними может быть множество промежуточных вариантов. Явление кроссинговера и постоянных мутаций не позволяет получить точную копию родоначальника, как может показаться из приведенной схемы, ведь некоторые гены родоначальника могут у потомства дублироваться, в то время, как у него самого они были в единичном экземпляре, а некоторые, соответственно, вообще отсутствовать. В жизни добиться полной генетической копии родоначальника не удается, но поддерживать сходство с ним по отдельным породным чертам вполне возможно. Кроме этого, мы помним, что нет идеальных собак, и даже у выдающихся представителей породы есть черты, которые хотелось бы поправить. Вывод: инбридинг должен быть направлен на сохранение лучших генов родоначальника и избавление от нежелательных.
При достаточно высоком проценте сохранения генов родоначальника, у части потомков эти гены не представляют ценности, поскольку могут нести, в основном, худшие черты родоначальника. При инбридинге возрастает количество генов, перешедших в гомозиготное состояние, поэтому у потомства могут проявиться признаки, не свойственные ни самому родоначальнику, ни его ближайшим предкам. Однако, в генотипе родоначальника эти признаки были в скрытом состоянии. Чем выше была гетерозиготность родоначальника, тем выше вероятность появления не присущих ему признаков у инбредного потомства, и зачастую это нежелательные признаки или даже аномалии. Если сам родоначальник был получен в инбридинге, часть генов у него в гомозиготном состоянии, поэтому при инбридинге на него самого будет меньше неприятных неожиданностей в потомстве.
В книге «Генетика и наследственные болезни собак и кошек» С.С. Московкина и М.Н. Сотская отмечают, что инбридинг должен обязательно сопровождаться отбором. В этом случае инбридинг позволяет закрепить ценные свойства в потомстве и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции. Авторы отмечают, что к 5-6 поколению инбридинга выявляются основные негативные гены, имеющиеся в генотипе родоначальника линии. Здесь же отмечу, что без использования инбридинга невозможно поддержание и развитие заводских линий в любой породе, то есть, по сути, основная цель инбридинга — поддерживать сходство родоначальника линии с его потомством как можно дольше.
Напомню, что родственными считаются животные, у которых в родословной встречаются общие предки до пятого поколения включительно. Если общие предки дальше пятого поколения, животные считаются условно не родственными. В зависимости от близости родства спариваемых животных, различают 4 степени инбридинга. Ряды предков обозначают по А. Шапоружу римскими цифрами: I — родители, II — деды, бабки, и т.д. При записи инбридинга на общего предка сначала перечисляют, в каких рядах он встречается с отцовской стороны, затем, через тире, с материнской стороны.
Используют в разведении все степени инбридирования, но, особенно осторожно и не часто, -близкий инбридинг, наиболее часто — умеренный.
Иногда бывает трудно определить, какая собака более инбредная, особенно, если общий предок в родословной встречается многократно. Оценку степени инбридинга (в % или долях единицы) можно рассчитать по специальным формулам С. Райта, Д.А. Кисловского, М.Б. Уиллиса. Их можно найти в специальной литературе. Они позволяют рассчитать, какой процент генов родоначальника присутствует у конкретного потомка, однако, как говорилось выше, это могут быть как лучшие гены родоначальника, так и нежелательные. Поэтому расчетам по формулам обязательно должна предшествовать тщательная визуальная оценка инбредных потомков. Об инбридинге можно писать еще много и приводить массу примеров. Однако, основные выводы относительно целесообразности применения инбридинга в разведении собак таковы:
1. инбридинга не надо бояться, без его применения невозможно поддержание и развитие заводских линий, закрепление лучших породных качеств, выявление негативных генов и очищение от них популяции; 2. инбридинг должен быть основан на знании качеств предка, на которого он делается; 3. потомки, через которых производят инбридинг, обязательно должны быть в типе родоначальника и обладать хотя бы частью его качеств; 4. обязательна тщательная оценка инбредных животных и отбраковка всех с нежелательными качествами и пониженной жизнеспособностью; 5. не применяйте инбридинг на случайных животных.
Статья Мария Газнюк, зооинженер -селекционер, ассистент кафедры генетики животных и биотехнологии НАУ, г. Киев, Ж-л "Zoo-бизнес" № 5 (103) 2005
Статья Марии Газнюк- Сеттер Лаверак (автор пород сеттер —прим. автора) разводил методом инбридинга в течение 50 лет и, я думаю, буду прав, если скажу, что он не утратил жизненность и рабочие качества.
Плохой пример был приведен. Лаверак так наваял в тесном инбридинге,что собаки из болячек не вылазили. Очень много погибало от болезней.
Сабанеев как раз об этом упоминал в своей книге. Лаверак в итоге продал остатки своих собак Llewellinу. Который начал вести совершенно другое направление англиского сеттера именуемого и разделенного на Laverakov и Llewellinоv.
Но благодаря энтузиастам и ауткроссингам Лавераки выжили и живут сейчас. И Llewellins, но это уже другая история собак с задранными хвостами... Все должно быть в разумном подходе. Люди не боги, могут ошибаться главное не в ущерб породе.
ЛАЙНБРИДИНГ (линейное разведение) подобен инбридингу. В этом случае спариваются также родственники, но их общий предок обнаруживается только в третьем-четвертом поколении. Конечно, чем более дальнее родство, тем больше будет меняться тип получаемых потомков. Поэтому для среднего заводчика разумнее обезопасить себя. При лайнбридинге, так же как и при инбридинге, очень важно устранять из племенной работы всех собак, которые не удовлетворяют стандарту.
АУТКРОССИНГ При таком способе раведения заводчик сознательно пытается внести новую, нужную характеристику, чтобы компенсировать отсутствие в его племенном фонде определенных качеств. Сука или кобель, отобранные для ауткроссинга, должны являться продуктами лайнбридинга и, вследствие этого, проявлять сильную предрасположенность к передаче потомству требуемых качеств. Ауткроссинг должен применяться умеренно, только когда при осуществлении конкретной программы разведения возникает особая необходимость.
АУТБРИДИНГ характеризуется абсолютной бессистемностью и применяется большинством новичков, которые спаривают своих чистопородных собак с любыми другими чистопородными собаками, попадающимися им под руку. Зачастую предки суки и кобеля неизвестны и, скорее всего, они не имеют общих родственников. В подобных случаях очень велик риск получения потомства крайне низкого качества. Аутбридинг редко дает животных с выставочными качествам и приносит породе мало полезного, разве что производит щенков. Поскольку имеет место переизбыток таких щенков, знающие заводчики никогда не применяют си-стему аутбридинга.
КРОССБРИДИНГ является, на мой взгляд, самым безумным способом разведения, когда спариваются представители разных пород, в результате чего рождаются полукровки, но именно в результате этого способа и получаются новые породы собак.
Отправлено: 31.01.11 22:18. Заголовок: Добрый вечер! Очень ..
Добрый вечер! Очень хочется поговорить на тему родственное спаривание. На днях мои знакомые получили родословную своего мальчика, а там одним словом "мрак" что по папиной что по маминой линии. Они все родственники причем не дальние папы с дочками мамы с дедушками. Так сказать хотели укрепить генотип.(это мое мнение). Но вот со здоровьем у него как то слабовато. Мне интересно мнение всех как вообще это считается нормой или все же нет. И допустимы ли подобные скрещивания?
Отправлено: 31.01.11 23:07. Заголовок: Разведением, просто ..
Разведением, просто так с бухты барахты заниматься не стоит. Укрепляя, закрепляя в породе (делая таким образом "клончиков")можно получить не очень хорошие результаты. Опасно в руках для непрофессионалов. Считается это нормой или нет, тут мнения тоже разделяются, есть противники, есть приверженцы. Ведь при инбридинге на поверхность всплывают все позитивные и негативные признаки, поэтому потомство может быть как намного лучше, так и намного хуже исходных родителей.
Наиболее быстрым практическим путем увеличения гомозиготности у высших животных является спаривание родных брата с сестрой (сибсов), имеющих общих отца и мать (при этом не имеет никакого значения, берутся ли сибсыоднопометники или из разных пометов), а также спаривания отца с дочерью или матери с сыном.
Иногда высказываемое в среде непрофессионалов мнение, что, дескать, отца с дочерью спаривать можно, а мать с сыном нельзя это миф, не имеющий никаких оснований; эффект от этих обоих типов инбридинга совершенно одинаков. Если осуществлять такой тесный инбридинг (кровосмешение) в течение 16 поколений подряд, то достигается 98% гомозиготности по всем генам, а следовательно, ввиду отсутствия расщепления, все особи этих пометов становятся почти идентичными по генотипу и фенотипу - все дети одинаковы, как близнецы. Конечно, на практике обычно применяется инбридинг гораздо меньшей степени, и соответственно достигается гораздо меньшая степень гомозиготности. Следует отметить, что спаривание троюродных братьев и сестер (общий прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений. Следовательно, инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по сути не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед системой родственных спариваний. Заводчики, по тем или иным причинам избегающие инбридинга, могут не бояться спаривать троюродных родственников.
Если в человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует либо прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его! Более того, почему в дикой природе тоже все приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности?!
Главная причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды (в том числе социальной и экономической в случае человеческого общества) необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции.
В разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация меняется - и другие особи, с другими признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к данным конкретным условиям ее существования, обрекает биологический вид на вымирание при изменении условий существования.
Таким образом, стремление к созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду для удовлетворения различным и меняющимся требованиям окружающей среды и исторического процесса. Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят мутации - изменения генов.
Большая часть мутаций - вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии.
Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека, Инбридинг создает гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведет к их фенотипическому проявлению в потомстве - внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п.
Это явление называется инбредной депрессией. Зададим обратный вопрос - почему же, несмотря на опасность инбредной депрессии, селекционеры, выводящие и совершенствующие домашних животных, столь часто прибегают к инбридингу и не боятся его?
Ответ прост: селекционеры не стремятся обеспечить максимальную выживаемость, жизнестойкость и высокие качества всех особей потомства, а ведут отбор лучших, выбраковывая (например, кастрируя) дефектных, слабых и просто с нежелательными признаками.
Тем самым при инбридинге, когда происходит разложение генотипа на гомозиготные линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются из дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их комбинации закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших поколений.
Таким образом, инбридинг в руках селекционера - это способ удаления из генотипа груза вредных мутаций, с одной стороны, и создания необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с другой.
Кроме того, благодаря гомозиготности создается необходимая для выведения любой новой породы однородность, отвечающая требованиям этой породы, и соответствующие ценные признаки оказываются закрепленными в потомстве. Следует отметить, что по мере инбридинга и отбора лучших, вследствие избавления от груза вредных скрытых мутаций, опасность инбредной депрессии при близкородственном скрещивании отобранных инбредных животных уменьшается. При скрещивании между представителями разных независимых инбредных линий может наблюдаться явление, в известном смысле противоположное инбредной депрессии - гетерозис, называемый также "гибридной силой".
Такие гибриды двух инбредных животных обычно обнаруживают повышенную жизнеспособность, рост, плодовитость и т. п. Это происходит потому, что при скрещивании между двумя инбредными линиями, отобранными и потому сходными по типичным признакам породы, сохраняется в потомстве гомозиготность по этим отобранным признакам, тогда как оставшиеся не выбракованными вредные мутации переводятся в гетерозиготное состояние и тем самым становятся рецессивными, т.е. не проявляются.
Инбридинг необходим при выведении новой породы или новой группы внутри породы. Для увеличения генетического разнообразия и привлечения новых признаков селекционер скрещивает животных разных пород. Получаемое гибридное потомство является гетерозиготным и поэтому будет давать в последующих поколениях расщепление.
Для закрепления желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг в основном тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В результате инбридинга создаются однородные семьи и достигается константное проявление признаков.
Среди инбредных потомков проводится жесткая выбраковка до 80 % - дефектных, слабых и не соответствующих намеченным стандартам животных.
Тесный (очень тесный) инбридинг применяется в случаях, когда необходимо выявить производителей - носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов.
Это так называемый тестовый инбридинг. По результатам тестового инбридинга могут быть приняты различные решения: либо такие производители выбраковываются, либо используются для производства гомозиготных потомков (путем инбридинга) с выбраковкой дефектных и отбором лучших, чем достигается очистка генотипа от нежелательных генов. С целью инбридинга может быть выведение высокопрепотентного, т, е. эффективно передающего свои черты детям, производителя.
Известно, что инбредные животные обладают более высокой индивидуальной препотенцией по сравнению с особями, получаемыми от неродственных скрещиваний. В связи с этим в животноводстве существует широко принятая практика спаривать инбредного самца с неинбредными самками; такая практика называется топ-кроссинг.
Важно, что хороший инбредный производитель, передавая свои отобранные качества потомкам, может существенно улучшить поголовье питомника и придать ему свое лицо, свою особенность, свой тип.
Иногда заводчики идут на создание инбредных линий в своих питомниках, чтобы потом, скрещивая представителей разных линий (часто это делается в порядке кооперации между разными питомниками), получать эффект гетерозиса - мощное, крупное, жизнестойкое и плодовитое потомство.
Отправлено: 01.02.11 22:48. Заголовок: Да,я тоже так считаю..
Да,я тоже так считаю.Поэтому разведением должны заниматься исключительно профессионалы.А у нас часто попадают суки в руки любителей,а результат для породы плачевный.
ЭТО то, чем занимаются все домохозяйки , которых насмерть запугали словом Инбридинг. Они воспринимают это как " папа трахнул дочку" имея в виду сцены ужастиков из НТВ.
Все культурное животноводство ( собаководство это мелочь) стоит на инбридинге. см. разведение лошадей.
Но тем не менее,вспоминая генетику в институте (Витебская вет. академия),процитирую: "На данный момент в РБ,гос. племенные фермы отказались от инбридинга,т.к. инбридинг ведет к выщеплению летальных генов и снижению жизнеспособности особей,полученных данным способом"
Поэтому инбридинг я приветствую,но про ауткросс забывать не следует.
Отправлено: 08.02.11 22:38. Заголовок: Основы генетики соба..
Основы генетики собак
Генетика - это наука о наследственности и изменчивости организмов.
В эпоху научно-технической революции генетика является одним из наиболее актуальных, бурно развивающихся разделов биологии, всегда тесно связанным с практикой.
На основе современной генетики развивается микробиологическая промышленность, в животноводстве на генетической основе строится селекция и племенное дело, формируется генетика человека, развиваются генетические основы сохранения целостности биосферы земли и околоземного пространства.
Наследственность - присущее всем организмам свойство передавать потомству характерные черты строения, индивидуального развития, обмена веществ, а следовательно, состояния здоровья и предрасположенности ко многим заболеваниям.
Передача потомству признаков предыдущих поколений называется наследованием. Механизмом этой передачи служит процесс размножения, как при простом делении клеток простейших организмов и клеток тканей, так и при половом размножении, когда объединение мужских и женских половых клеток (гамет) приводит к созданию нового организма, имеющего сходство с родителями и предками,
Изменчивость - свойство организмов, противоположное наследственности, проявляющееся в несходстве потомков с родственными поколениями. Она обусловлена с одной стороны, изменениями в наследственности родительских особей, а с другой - ответом каждого организма на воздействия различных факторов среды (климата, кормления, дрессировки и т. п.). Некоторые факторы среды, такие как облучение, химические вещества, вирусы, могут существенно изменять наследственное вещество не только соматических (от греч. сома - тело) клеток, но, что важнее, влиять на наследственность половых клеток, как родительского поколения, так и потомков. Возникает цепь наследственных изменений организма, называющихся мутациями. Мутационные изменения могут наследоваться и передаваться по поколениям это так называемая наследственная изменчивость, которая является главным фактором в появлении наследственно обусловленных новых свойств и признаков.
Другие факторы внешней среды (кормление, климатические элементы и т. п.) вызывают изменения у организмов, которые не передаются потомству, т. е. не наследуются, и называются модификационной изменчивостью. Под влиянием наследственной и ненаследственной изменчивости у организмов формируется комплекс свойств, называемых фенотипической изменчивостью.
Для проведения правильного подбора родительских пар важно знать и уметь определять и выделять из фенотипической изменчивости долю влияния наследственной и ненаследственной изменчивости. Чем больше дол участия наследственности в формировании свойств и признаков организма, тем эффективнее селекционная работа.
Отправлено: 08.02.11 22:39. Заголовок: Методы разведения В..
Методы разведения
В собаководстве применяют чистопородное разведение. При разведении породистых собак вязка часто осуществляется вручную, что дает возможность получения потомства от таких собак, которые в силу своих поведенческих или физиологических особенностей либо не оставили бы потомства вообще, либо не оставили бы его с данным партнером.
Чистопородное разведение бывает неродственное (аутбридинг), линейное (лайнбридинг) с применением инбридинга (близкородственного скрещивания) и межлинейное (кроссбридинг).
1.АУТБРИДИНГ
Аутбридинг (ауткросс) — скрещивание собак, не имеющих общих предков, которое применяется с целью получения новых черт, коррекции отдельных внешних признаков, необходимых собакам данной линии.
Трудность заключается в том, что без подбора пар невозможно установить, какие доминантные и рецессивные признаки несут в себе собаки.
Чистопородное разведение на основе аутбридинга приводит как бы к перемешиванию генов, составляющих генофонд породы, и приближает его к стационарному состоянию, характерному для случайных вязок. Гетерозиготность, как правило, возрастает, и возникающие комбинации генов практически непредсказуемы. Возникает большой разброс в сочетании отдельных признаков. При этом в породе могут появиться особи с уникальными сочетаниями рабочих и экстерьерных качеств, однако их появление происходит случайно. Такие собаки могут стать основателями новых линий, но, незнание их генотипа делает результат их племенного использования труднопредсказуемым.
2.ЛАЙНБРИДИНГ (разведение по линиям)
Лайнбридинг — скрещивание кобеля и суки, (принадлежащих одному семейству, т. ё. происходящих от общих предков. Лайнбридинг — наименее рискованный путь для начинающего разведенца. Однако нельзя вязать нолубратьев и нолусестер, если они обладают одними и теми же недостатками, или внуков с бабушками и дедушками, если у первых больше недостатков, чем достоинств.
Линией называют группу собак, происходящих от одного выдающегося родоначальника (кобеля). Линии и семейства (когда родоначальник сука) в природе существуют недолго, потому что влияние родоначальников ослабевает с каждым поколением и они разветвляются на новые линии и семейства.
Различают линии кровные и заводские. Кровная линия включает всех собак, происходящих от одного производителя, независимо от их типа и качества. Из кровной линии выделяют так называемую заводскую линию, в которую включают только тех собак, которые соответствуют основному типу и направлению линии.
Поскольку разведение но линиям предполагает инбридинг на ее основателя, то необходимо обращать особое внимание на выбор этого общего предка. Различают инбредные линии, ведущиеся в течение не менее четырех поколений в кровосмесительном инбридинге, и линии, ведущиеся в умеренном (111-111, 111-1V) инбридинге.
Обычный способ линейного разведения — осуществление вязок суки с кобелем из линии ее отца. Использование при этом заводских линий приводит к закреплению в породе желательного генотипа и позволяет в определенной степени предсказать результат вязки.
Обычно животных одной линии разводят «в себе», и закрепив ряд положительных качеств, спаривают с представителями других линий (кроссбридинг). При этом кобеля-производителя ставят с неродственной ему сукой, причем желательно не из инбредной линии (тон-кроссинг). Среди потомков от такой вязки отбирают собак, сохранивших присущий линии тип для дальнейшего ее воспроизводства. Такое сочетание зачастую дает собак, обладающих высокими качествами, но необязательно передающимися их потомству. При кроссе двух инбредпых линий могут возникать и отрицательные явления.
Правильное чередование кроссов и разведение внутри линий ускоряют совершенствование линий и породы в целом.
3.ИНБРИДИНГ
Инбридинг — тесное близкородственное скрещивание. Более умудренные опытом заводчики могут применять инбридинг, тщательно взвесив все «за» и «против». Инбридинг выявляет генетическое состояние животных. С его помощью определяют желательные и нежелательные признаки, которые несут в себе представители данной семьи. Инбридинг обычно применяют с целью усиления некоторых положительных качеств, присущих собакам данной племенной линии. А некоторые заводчики, например, считают, что суку перед основным племенным использованием нужно спаривать с ее однопометником для выявления у нее доминантных и рецессивных признаков.
При условии, что родительское поголовье здорово и не имеет наследственных пороков инбридинг можно применять безвредно для нескольких поколений. При применении инбридинга важно, чтобы заводчик был готов к выбраковке и прекращению племенной работы с животными, имеющими серьезные недостатки.
Исследования но наследованию признаков у собак, проведенные в последние десятилетия, показали, что полный, длительно осуществляемый инбридинг приводит к ухудшению потомства. В то же время отмечено, что грамотный, умеренный инбридинг, в процессе которого закрепляются лучшие черты родителей в потомках, дает безусловно положительный эффект.
Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух или более — сложным или комплексным. Для учета степени инбридинга широко используют способ, предложенный Шапоружем. Он заключается в том, что ряды предков конкретной собаки в родословной, начиная с родительского, обозначают римскими цифрами. Затем выписывают ряд, в котором определенный предок встречается в отцовской части родословной, и через тире ряд, в котором он же встречается в материнской части родословной. Если предок, к примеру, но отцовской стороне встречается несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их занятыми. Если в родословной предок встречается несколько раз только но одной стороне (отцовской либо материнской), то считается, что собака получена спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным.
Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга;
Самым близким кровосмешением считается спаривание однопометных животных. Умеренный инбридинг способствует закреплению признаков выдающихся предков. Наибольшей степени генетического сходства добиваются при ассиметричных родственных спариваниях по сравнению с симметричными (например, 1-111, 1-1V, 11-1V, или 1-V, 11-V против 11-11, 11-111 или 111-11, 111-111, III-IV, 1V-III), а также при использовании в подборе одного инбредного партнера.
Существенному сходству потомка с выдающимся предком способствуют и многочисленные инбридинги, когда этот предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.
Как правило, выдающиеся предки часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов. И чем более тесные инбридинги применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. В силу этих причин частое кровосмешение и близкородственное скрещивание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость — от получения в отдельных случаях выдающихся особей до появления уродов. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности. Особенно сказываются отрицательные последствия близкого инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому желательно применять его накоротке в двух-трех поколениях, а после получения желательного типа переходить к неродственным спариваниям.
Собаководам приходится отмечать случаи рождения от внешне нормальных производителей аномальных потомков — животных с нарушениями строения и функционирования органов и систем организма. Так как в собаководстве племенное поголовье находится в собственности любителей, заводчики часто склонны скрывать появление щенков с уродствами для сохранения репутации завода. Последнее время отмечается повышение частоты проявления таких аномалий у собак, как: дисплазия тазобедренного сустава, пупочная и паховая грыжи, разные виды ненолнозубости, крипторхизм и др. В монографии «Селекция против аномалий в экстерьере» (Князев С. П., 1989) отмечено, что частота наследственных аномалий зависит от генетической природы таких отклонений и отличается в разных линиях пород собак. Для аномалий наиболее характерен рецессивный тип наследования: гены передаются от обоих родителей и находятся в гомозиготном состоянии. Такие аномалии передаются через поколения. Их проявление наиболее вероятно при вязках близкородственных собак. Однако инбридинг сам по себе не является причиной возникновения аномалий. Он может в зависимости от конкретной ситуации или быть мощным фактором совершенствования породы, или представлять опасность для нее, угрожая инбредной депрессией (переводом в гомозиготное состояние генов аномалий и других нежелательных признаков, скрытым носителем которых может быть производитель). Решение этой проблемы состоит в конкретной работе, в выборе методов подбора и отбора производителей по генотипу путем проверки их по качеству потомков.
Отправлено: 25.12.11 20:12. Заголовок: ИНБРИДИНГ И АУТБРИ..
ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ ИЛИ ВЕЛИКАЯ ВОЙНА.
«Столетняя война, продолжавшаяся с перерывами с 1337 по 1453г., была столкновением двух соседних феодальных государств, каждое из которых уже успело достигнуть значительной политической централизации и обладало значительными материальными средствами». «История средних веков», В.Ф.Семенов.
Споры между поклонниками инбридинга и аутбридинга, действительно напоминают известный средневековый конфликт: никто не помнит с чего все началось, и никто не знает – когда это закончится. Каждая из сторон имеет солидную теоретическую базу и достаточное количество практических примеров, подтверждающих правильность именно их точки зрения. Помет, полученный от самых замечательных собак, независимо от примененного метода подбора пары, будет в большей или меньшей степени разнокачественным, что дает повод желающим видеть только то, что им хочется видеть, радостно констатировать: «А что мы говорили!». Причем обе стороны могут оценивать один и тот же помет. А пока ломаются копья и трещат щиты, в выигрыше оказываются собаководы, реально оценивающие достоинства и недостатки обоих методов племенного разведения и грамотно применяющих их в нужное время и в нужном месте.
ИНБРИДИНГ
Главные противники родственного разведения – ветеринарные врачи. Они постоянно «радуют» нас результатами новейших исследований убедительно доказывающих, что инбридинг отрицательно влияет на иммунную систему, на репродуктивные функции, а также вызывает другие нарушения в работе различных систем организма. И нет причины не верить медикам, тем более что есть очень наглядный пример из истории человечества, когда вырождались древние знатные фамилии. Вот только мы забываем и о другой стороне «чистопородного разведения» у людей – значительное количество красивых, умных, талантливых личностей, глядя на которых даже самый отчаянный сплетник усмотрел бы прямое сходство с законным отцом, а не с бравым офицером дворцовой стражи или молодым конюхом. Кстати, наиболее мудрые представители знати хорошо знали о необходимости - время от времени приливать свежую кровь старинному роду. Скорее всего, методы племенной работы в собаководстве, были просто-напросто скопированы с метода «сохранения породы» у людей. Ведь линейное разведение и инбридинг известны собаководам с незапамятных времен, а теоретическое обоснование получили лишь в ХХ веке, с появлением науки генетики. Именно благодаря родственному разведению были получены все известные в мире породы и, благодаря ему же, происходит развитие пород в нынешнее время. И, увы, другого способа закрепления нужных качеств в поголовье, не существует. Если отказаться от инбридинга и разрешать только аутбредные вязки, то со временем произойдет «размывание» отличительных черт и характерных особенностей породы, упрощение экстерьера и, одновременно, появление слишком резких отличий между отдельными представителями породы, вплоть до полного исчезновения породы как таковой. Все вышеупомянутые проблемы со здоровьем собак являются следствием чистопородного разведения в общем, а не только инбридинга. Да что там какой-то иммунитет, собаки гигантских пород вообще живут 7-8 лет, так что же теперь – запретить эти породы? А за ними и все остальные, потому что у каждой породы есть склонность к определенным наследственным заболеваниям. Безусловно, болезни – это плохо, безусловно, нужно тщательно изучать механизмы наследственности и пытаться бороться с врожденными дефектами. Возможно, со временем выяснится, что в некоторых напастях виновны не «ломаные» гены, а неудачно смоделированный человеком облик породы. К упомянутой в предыдущей статье дисплазии, приведу еще пару примеров: такие наследственные дефекты, как заворот века внутрь и выворот века наружу, «странным» образом распространены у собак с сырым типом конституции (бладхаунд, сенбернар, шарпей, чау-чау); открытый «родничок» встречается у чихуахуа и кокер спаниелей, имеющих округлый череп. Что же касается, других пороков, то, если они достаточно распространены в породе, не родственный подбор пар не дает никаких преимуществ в сравнении с родственным подбором, собаки в равной степени могут оказаться носителями неблагополучных генов. А вот если в какой-то племенной линии регулярно появляется не свойственный данной породе серьезнейший дефект, то тут уж нужно выбраковывать всех собак подчистую, чтобы не пустить такую пакость в породу. Если же выбраковка не возможна, то ни в коем случае не «прятать концы в воду» с помощью аутбридинга, а, наоборот, жестко инбридировать несколько поколений собак и отсеивать порочных особей. В том, что инбридинг не так страшен, как представляют себе его противники и не так предсказуем, как уверяют его сторонники можно убедиться на следующем практическом примере. Предположим, мы собираемся применить очень эффективный и действенный близкий инбридинг III-III, то есть вяжем двух внуков какой-либо собаки (назовем ее Х), имеющей следующий генотип:
AA bb CC Dd Ee Ff Gg hh
Предположим также, что рекомбинация генов происходила по классическому усредненному варианту и каждый из внуков унаследовал по 25% генов Х (эти гены обозначены красным цветом), и мы даже подметили визуально общие черты у Х и его потомков, назовем их Y и Z.
Генотип Y - Aa bb Cc Dd Ee Ff Gg Hh.
Генотип Z - AА Bb Cc Dd ee Ff gg Hh.
В результате вязки X и Y мы можем получить следующих потомков:
Потомок №1 - AA bb CC Dd Ee Ff Gg Нh – 50% генов Х, максимальная концентрация, как если бы Х был отцом данной особи.
Потомок №2 - AА Bb Cc dd Ee Ff Gg Hh - 25% генов Х, классическая ожидаемая комбинация.
Потомок №3 - Aa Bb cc dd ee ff gg HH - 0% генов Х, максимально отличается экстерьером от самого Х.
Потомок №4 - Aa bb cc Dd ee Ff Gg hh - 0% генов Х, минимально отличается экстерьером от самого Х.
Проанализируем полученный результат. Потомок №1 фенотипически схож со своим прадедом Х и плюс к этому удалось добиться улучшения в локусе Н, благодаря доминантному аллелю, доставшемуся в наследство Y и Z от других предков (можно было бы предположить улучшение и в локусе В, но будем ближе к реалиям). Со своим отцом Y данный потомок имеет абсолютное сходство, но генотип несколько улучшился. Доминантные гены А и С переведены в гомозиготное состояние и теперь потомок №1, как и его прадед, будет устойчиво передавать своим детям соответствующие признаки. С матерью Z имеются отличия в трех локусах: регресс в локусе В и положительные результаты в локусах Е и G. Потомок №2 в целом - достаточно удачный, взявший лучшее у своих родителей, за исключением одного гена. Он чуть меньше схож с Х, хотя и удалось добиться улучшения в локусах B и H, но также произошло, несколько неожиданное для заводчика, ухудшение в локусе D и именно эти изменения не дают нам права приписать всю заслугу примененному инбридингу. Потомок №3 совершенно не похож ни на прадеда Х, на которого делали инбридинг, ни на своих родителей. Это очень неудачный щенок, но обвинить в неудаче инбридинг при этом никак нельзя, т.к. особь совсем не имеет генов общего предка. Данный пример наглядно показывает, что далеко не всегда инбридинг ведет к концентрации кровей и обеднению генофонда, а также и то, что грамотный, продуманный, теоретически обоснованный инбридинг может преподнести вот такой неприятный сюрприз. Потомок №4 чуть лучше предыдущего и при этом достаточно схож с Х, отличие есть лишь в локусах С и Е, хотя эта особь также не несет гены прадеда. Казалось бы, появление такого потомка ставит под сомнение целесообразность применения инбридинга. Какая, собственно, разница, от кого получен, к примеру, доминантный ген А: от Х или от другого предка? Если бы мы имели дело с зависимостью: один ген – один признак, то действительно не было бы никакой разницы. Как в случае с наследованием окрасов: рыжий ли, белый ли, черно-подпалый ли, окрас всегда окрас, и не важно, от кого он получен – от деда, прадеда или прапрабабки. А вот когда дело касается формы головы, пропорций корпуса и т. д., тут мы имеем дело не только с огромным количеством генов, но и с определенной, уникальной для каждой особи комбинацией. И чем ближе родство, тем больше в этих длинных цепочках, состоящих из десятков и даже сотен генов, одинаковых фрагментов. Потому инбридинг и дает более предсказуемые результаты и позволяет закреплять в потомстве характерные и подчас оригинальные особенности экстерьера. В общем, инбридинг очень хорош в умелых руках, пожалуй, даже слишком хорош и в этом и таится ловушка, в которую нередко попадают даже опытные кинологи. Бывает, что так удачно ложатся крови, собаки получаются все лучше и лучше и кажется, что еще один-два шага и удастся получить того самого идеального представителя породы, который прославится в веках, но вместо этого вдруг наступает спад. Да что там спад – настоящий провал, из которого порой не получается выбраться и приходится начинать все заново. Очень хороший заводчик тем и отличается от просто хорошего, что умеет вовремя увидеть, когда поголовье начинает утрачивать ресурсы для своего совершенствования, остановиться и привнести в линию нужный генетический материал с помощью такого нелюбимого многими собаководами аутбридинга.
АУТБРИДИНГ
С самого начала хочу восполнить пробел, образовавшийся в кинологической литературе. Все хорошо знают, что аутбридинг – это скрещивание особей не состоящих в непосредственном родстве, но никто не уточняет: насколько дальним должно быть родство, чтобы не являться таковым. Так вот: неродственными считают особей, у которых общие предки отсутствуют как минимум на протяжении шести поколений. Но тут нужны некоторые уточнения: если проявление какого-либо признака определяется влиянием одного гена, то этот ген в рецессивной форме может передаваться на протяжении больше чем шести поколений. К примеру, ген черного пигмента В доминантен по отношению к гену коричневого пигмента b. Если мы повяжем между собой черную и коричневую собаку, гомозиготных по данному признаку, то все родившиеся щенки будут черными, но при этом носителями гена коричневого пигмента. На протяжении шести или даже десяти поколений мы будем вязать потомков данной пары только с черными гомозиготными собаками и получать исключительно черных щенков. Но если, мы повяжем между собой двух особей из этой группы, уже не являющихся официально родственными, то мы вполне можем получить щенка коричневого окраса и это будет именно тот самый ген, который привнесли в поголовье десять поколений назад. Это не мои теоретические изыски, а вполне реальные факты, время от времени радующие и удивляющие собаководов. Что касается признаков, определяющихся не слишком сложными комбинациями генов (форма уха, хвоста и т.п.), то «период полураспада» этих генетических цепочек приблизительно равен как раз 5-6 поколениям. За это время можно избавиться от нежелательного признака, если использовать производителей не имеющих данного недостатка и не являющихся носителем этой неудачной комбинации генов в скрытой форме. Фундаментальные признаки (форма головы, опорно-двигательный аппарат) определяются одновременным участием большого количества генов, иногда даже расположенных в разных хромосомах. На всякий случай напомню, как происходит рекомбинация генов: перед созреванием половых клеток парные хромосомы сближаются, образуя единую структуру, и в этот момент происходит их перекрест с последующим разрывом отдельных хромосом и направленным соединением концов в месте разрыва (так называемый кроссинговер), что приводит к обмену участками и единичными генами между материнской и отцовской хромосомами. Чем дальше гены отстоят друг от друга в хромосомах, тем вероятнее разрыв между ними. Следовательно - чем длиннее цепочка, тем она неустойчивее. Но при этом цепь распадается не на единичные звенья (гены), а на меньшие цепочки. Как отмечалось в предыдущем разделе, инбридинг помогает нам опять сложить эти фрагменты в цепь приблизительно той же конфигурации, а вот если применять неродственное разведение, то эти длинные комбинации можно разрушить буквально за два-три поколения. Так что по разным признакам, неродственность следует определять дифференцировано. Из всего вышесказанного может создаться впечатление, что аутбридинг – это какой-то разрушитель всего, чего удалось добиться тяжким трудом. Некоторые авторы даже пугают, что одни и те же признаки у собак с очень отдаленным родством определяются совершенно другими генами. Это не соответствует действительности. Каждый ген, отвечающий за определенный признак, отличается уникальной, свойственной только ему последовательностью расположения нуклеотидов, но между собой эти гены абсолютно идентичны. Например: черно-подпалый окрас ротвейлеров, шотландских сеттеров, доберманов и такс определяется одним и тем же сочетанием генов – atatBB, где at – ген подпалого окраса, а В – ген, вызывающий образование черного пигмента. И хоть под электронным микроскопом изучай этот локус у всех собак, хоть вяжи их между собой – результат будет один и тот же. Разве что представителей двух последних пород следует подбирать гомозиготных по локусу В, чтобы не совершить ненароком «фундаментальное открытие» в области генетики. Каждая из хромосом имеет стандартную длину, постоянное неизменное количество генов и место каждого гена в цепочке строго определено и потому при кроссинговере не может произойти обмен, например локуса окраса с локусом отвечающим за строение сердечно-сосудистой системы. Хотя, может и такое случиться, также как и удлинение или укорочение хромосомы, «разрыв» гена при кроссинговере и прочие сюрпризы, но это уже будет относиться к мутациям, как правило, вредным и даже несовместимым с жизнью. Так что у всех пород, а, следовательно, и у разных племенных линий внутри каждой породы одни и те же признаки определяются одними и теми же генами, но вот формы состояния генов – аллели, могут быть достаточно разнообразны. Отдельная особь из всего этого разнообразия существующего в каждой племенной линии может выбрать только два варианта и в зависимости от того – представляют ли для нас ценность другие аллели или, наоборот, считаются нежелательными мы и строим племенную работу. Как бы мы ни старались с помощью инбридинга отсеивать только нежелательные признаки, все равно подобная участь рано или поздно постигнет и некоторые полезные признаки. Вот тут и пригодится аутбридинг для восполнения утраченных качеств. Перейдем от единичных генов к комбинациям и уж тут то можно предположить такие кардинальные отличия у неродственных собак, что должно казаться верхом легкомыслия допускать подобные непредсказуемые вязки. Но, как и в случае с черно-подпалым окрасом, оказывается, что и другие признаки, определяющиеся более сложными сочетаниями генов, могут быть общими для некоторых собак. Например: повязав двух немецких овчарок из очень отдаленных племенных линий (естественно линии должны быть сильные) мы можем не сомневаться, что форма уха у всех щенков будет именно та, которую определяет стандарт. И уж ни в коем случае это не будет ухо легавой, лайки или ротвейлера. Потому что за долгие годы работы с породой заводчики исключили все доминантные аллели из ненужных локусов, перевели в гомозиготное доминантное состояние все или почти все нужные аллели, что значительно уменьшило количество возможных комбинаций и сузило диапазон в котором могут проявляться отклонения от нормы. В этом направлении и движется вся работа в кинологии. Какие-то породы находятся в самом начале пути и, даже не специалист, может отметить значительные отличия между отдельными представителями породы из разных племенных линий, а некоторым породам удалось добиться относительного однообразия (в хорошем смысле этого слова) не только во вторичных, но и в первичных статях. То есть опять нужен дифференцированный подход при прогнозировании результатов аутбридинга и оценке возможности его применения. Аутбридинг, действительно хороший разрушитель, но знающий специалист с его помощью разрушает не сильные генетические комбинации, а неудачные и тупиковые, которые иногда, вопреки нашему желанию, появляются в заинбредированном поголовье. А еще – аутбридинг помогает обогатить линию новыми комбинациями, созданными другими более удачливыми заводчиками. Вот только как узнать: что там у собаки за гены? В какие комбинации они складываются? Как влияют друг на друга? Что могут передать своим потомкам? Пока что, с помощью старинного научного метода «на глазок» да благодаря той самой творческой составляющей в работе грамотного (обязательно!) заводчика, позволяющих удивительным образом противодействовать всем генетическим сюрпризам. Возможно, когда-нибудь наука достигнет таких высот, что заводчики будут «собирать» щенков под электронным микроскопом: вот набор генов для идеальной головы, вот правильные углы конечностей, вот замечательный хвостик… но, Боже мой, как же это будет скучно! Взято с http://alvheim.ucoz.ru
Отправлено: 05.01.12 21:21. Заголовок: Из книги М.Сотской и..
Из книги М.Сотской и Н.Московкиной "Племенное разведение собак"
Инбредное разведение
Несколько слов об инбридинге
Большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то спустя несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Уровень инбридинга в популяции зависит от наличия избирательных скрещиваний в природных условиях, а также от различных способов разведения при селекции.
Чистая линия
В практическом собаководстве очень часто встречается понятие «линия», употребляемое в самых разных значениях. Однако это понятие практически не совпадает с тем, которое существует в генетике. В связи с этим мы считаем необходимым, познакомить читателей с понятием «чистая линия». Чистой линией называется ограниченная популяция животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга. Подобная линия закладыватся следующим образом. Для разведения используют пару однотипных животных, брата и сестры, происходящих из одного помета. Затем из их потомков снова отбирают однотипную пару, которую скрещивают между собой и так поступают в каждом последующем поколении. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах. Сущность процессов, происходящих при инбридинге — это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Исходные производители всегда обладают скрытым резервом изменчивости и гетерозиготны по большинству генов. Близко родственные скрещивания способствуют переходу многих из них в гомозиготное состояние и спустя много поколений все особи в данной линии становятся гомозиготными. Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. 1. Сначала нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление летальных и других вредных генов, что может проявляться в виде инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться неудачной. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5–6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем. 2. Наконец, спустя еще 10–12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций. Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс, вследствие этого одна линия часто распадается на сублинии, которые затем могут в свою очередь превратиться в новые линии. Поэтому каждая чистая линия требует постоянного контроля на основе многих тестов. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно.
Инбредная депрессия
В начальный период выведения чистой линии происходит выявление летальных и других вредных рецессивных генов, что может проявляться в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться неудачной. В большинстве случаев инбредная депрессия возникает не сколько за счет проявления аномальных рецессивных генов, сколько за счет накопления аллелей, проявляющих комплексное действие на многие системы организма. В процессе длительного инбридинга могут постепенно накапливаться нежелательные мутантные копии генов, ответственных за многие внутренние, в том числе, и внутриклеточные химические реакции, отвечающие за важные жизненные процессы (так называемых генов «домашнего хозяйства»). Этот процесс может вести к ухудшению, уменьшению плодовитости, замедлению процессов роста и развития. Все это вместе взятое может приводить к, так называемому вырождению. Среди специалистов по собакам мелких пород существует стойкое убеждение, что инбридинг способствует уменьшению роста собак. Практически же, вследствие возрастания количества как гомозиготных рецессивных, так и гомозиготных доминантных форм, которые могут сильно отличаться друг от друга по размеру при инбридинге, независимо от размеров родителей, возможно рождение как более мелких, так и более крупных особей. Стойкого уменьшения роста можно добиться только путем длительного отбора, скрещивая между собой особей максимально близких по размеру. При этом необходимо иметь в виду, что даже близкое родственное скрещивание мелких собак с более крупными, неминуемо ведет к нарастанию гетерозиготности и увеличению в популяции полиморфизма по размеру. Однако, поскольку многие заводчики собак той пород твердо убеждены в положительном влиянии инбридинга на уменьшение роста, то при разведении мелких собачек тесный инбридинг применяется достаточно широко. В связи с этим им порой приходится сталкиваться и с проявлением в гомозиготном состоянии летальных и сублетальных генов, и с инбредной депрессией, и с вырождением. В результате нескольких поколений тесного бессистемного инбридинга иногда появляются супермаленькие, нежизнеспособные щенки с выраженными чертами карликового нанизма или другими аномалиями, которых заводчики пытаются сохранить всеми возможными способами. Вряд ли это то, к чему нужно стремиться при разведении тоев! Чаще всего инбредная депрессия проявляется при длительном использовании инбридинга, но не в первом или во втором поколении разводимых данным методом животных. Но при этом, необходимо иметь в виду, что она совершенно не является обязательным спутником инбридинга.
Использование инбридинга в разведении собак
Применять инбридинг при разведении домашних животных животноводы начали задолго до создания научных основ селекции. Животноводы стихийно спаривали между собой родственных животных, желая сохранить и закрепить их лучшие черты. Но, при этом, уже в XIII веке арабы заметили возможное отрицательное действие инбридинга на потомство арабских лошадей и приняли строгие законы, направленные против его использования. В XVIII–XIX веках инбридинг снова стал активно применяться в разведении животных разных видов. При этом использовался и тесный инбридинг и линейное разведение. В те годы был создан целый ряд теорий, о роли инбридинга в селекции. Одним из авторов таких теорий был широко известный в наше время А. Шапоруж, метод которого до сих пор применяется при анализе родственного разведения животных. Инбридинг имеет несколько следствий для популяции: повышение концентрации рецессивных аллелей; проявление рецессивных аллелей в фенотипе; возникновение инбредной депрессии за счет проявления отрицательного эффекта нежелательных рецессивных аллелей; повышение фенотипической изменчивости вследствие выхода многих аллелей в гомозиготное состояние. Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. Однако, при этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. Частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции. С помощью инбридинга в разведении животных решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве. Его используют для создания в породе четко различающихся линий или семейств. Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции. «Если животное выдержало испытание инбридингом и показало себя беспорочным, оно представляет собой большую ценность» считает Е.А. Богданов. «Инбридинг, приводящий в гомозиготное состояние летальные гены, можно сравнить не с преступником, совершившим злодеяние, а с сыщиком, который делает полезное дело, находя злостного носителя летальных генов, и тем самым, помогает чистить от них природу» (по Кравченко, 1973).
Степенни инбридинга
В качестве международного стандарта определения степени инбридинга используется метод А. Шапоружа. Устанавливают, в каких поколениях родословной встречается общий предок, принимая за первое поколение отца и мать, за второе — дедов и бабок и т. д. О результатах просмотра родословной производителя делается запись римскими цифрами, сначала в материнской стороне родословной, а затем отцовской. Если ряды повторяющихся в родословной предков встречаются в какой-либо одной, материнской или отцовской стороне родословной, то цифры разделяются запятыми, а если встречаются в обеих сторонах родословной, то цифры разделяются тире. Различают следующие степени инбридинга.
Тесный инбридинг: I–II, (мать × сын); II–I — дочь × отец II–II — полубрат × полусестра II–II — брат × сестра I–III — бабка × внук, III–I — внучка × дед
Для характеристики степени инбридинга служит коэффициент инбридинга (F), для расчета которого предлагается ряд достаточно сложных формул. Однако, собаки большей частью оказываются инбредными не на одну, а на несколько особей, что затрудняет подсчет коэффициента. В собаководстве инбредное разведение распространено широко, коэффициент инбридинга может иметь лишь теоретическое значение и практически оказывается неприемлемым. Роль инбридинга в породообразовании Как уже указывалось, разведение большей части пород собак с самого начала велось на тесном инбридинге. Так, например, с использованием тесного инбридинга в советское время в Институте Животного Сырья и Пушнины в городе Кирове была выведена порода русско-европейская лайка. Ее основателями явились однопометники Путик и Помка, однотипные собаки черно-белого окраса. На заре становления породы клички этих собак в родословных повторялись по 4–5 раз, что позволило придать породе единообразный облик и окрас. Английские сеттеры были выведены Э. Лаверраком в середине прошлого века в Англии, благодаря постоянным скрещиваниям братьев и сестер и матерей с сыновьями. Н.И. Лунин — знаменитый российский заводчик пойнтеров на тесном инбридинге создал большую группу великолепных собак. Многие дореволюционные охотники в России, совершенствуя «свои» породы собак разводили их постоянно внутрисемейно, избегая прилития посторонней крови. Но, однако, они же проводили очень жесткий отбор, уничтожая порой до половины подросших щенков. Тот же Н.И. Лунин на вопрос: «Как Вам удается из года в год выращивать таких собак?» отвечал: «А знали бы вы, скольких я уничтожаю!» (Цит. по Гусев, 1991). Поскольку при работе с племенными собаками, находящимися в руках частных владельцев говорить об уничтожении щенков, не несущих явных уродств, невозможно, прибегать к тесному инбридингу нужно достаточно осторожно, постоянно имея в виду как положительные, так и отрицательные его возможности. Умеренный инбридинг, как правило, не дает нежелательных последствий и применяется в собаководстве весьма широко. Умеренный инбридинг часто называют лайнбридингом. В нашей стране отношение к инбридингу в разные периоды развития собаководства было неоднозначным. До Великой Октябрьской революции собаководы, владельцы больших питомников и псарен к инбридингу прибегали постоянно, считая его одним из основных методов чистопородного разведения. В Советские времена, в ДОСААФе было принято несколько постановлений, категорически запрещающих применение инбридинга в степени более тесной, чем IV–IV, IV–III, III–IV. После падения командно административной системы в практику вошел тесный инбридинг. Все дружно кинулись вязать дочерей с отцами, матерей с сыновьями и однопометников друг с другом. Таким образом было получено много выдающихся собак. Однако, кроме вполне удачных примеров тесного инбридинга, можно привести и множество неудачных. В настоящее время инбридинг широко используется владельцами питомников.
Недавно в специализированных зарубежных изданиях был опубликован ряд статей об опасности использования инбридинга в разведении собак. Некоторые из этих статей были с искажениями перепечатаны крупным итальянским журналом и вызвали необоснованное беспокойство у заводчиков. Я считаю, что использование инбридинга в разведении - вопрос большой важности и подходить к нему следует с должным вниманием и пониманием. На протяжении трех последних лет я посвятил этой теме большую часть моего свободного времени и полагаю, что вправе обсудить её здесь и поделиться знаниями об элементарных правилах разведения, которые представ-ляются мне весьма важными. Всемирный банк данных о доберманах и программные пакеты WinDog и WinBreed были созданы с единственной целью: помочь заводчику выбрать свое собственное направление разведения на основе достоверной информации о производителях, включая сведения об их генетическом потенциале, прямых предках, коллатеральных родственниках (братьях и сестрах) и потомстве. Это прежде всего потребовало применения научных методов для правильного и точного подсчета коэффициента инбридинга Fx (то есть степени кровного родства) для производителей и их планируемого помета, а также для подсчета процентного содержания генов, которые будут переданы от каждого общего предка и повторятся в гомозиготе (т.е. генетический вклад каждого предка в коэффициент инбридинга планируемого помета). Честно говоря, мне бы хотелось, чтобы эта информация и методы расчетов были доступны всем желающим. Работа эта уже завершена, и её результатами могут пользоваться все члены клуба. Как бы то ни было, четыре основных причины подтолкнули меня к написанию этой статьи. Я хотел доступно объяснить проблему членам клуба и заводчикам, избавить их от ненужного беспокойства, поделиться полезными и необходимыми всем знаниями и рассказать, почему мы взялись за эту трудную работу по составлению банка данных и чем она может помочь заводчикам и просто любителям породы. Я понимаю, что проблема инбридинга сложна сама по себе и поэтому очень нелегко мне - объяснить ее простыми словами, а читателю - досконально во всем разобраться. Тем не менее, я считаю, что очень важно начать этот разговор. Так как речь идет об очень важных вопросах, следует сразу же правильно определить и проанализировать два основных понятия: близкородственное разведение (инбридинг) и чистопородное разведение. Чистопородное разведение собак нацелено на сохранение и улучшение типа породы и неотделимо от того, что собака - это прежде всего животное, которое любят, к которому привязываются. Никакая программа отбора не может не учитывать эти два аспекта. Любовь же мешает принимать слишком суровые правила. Если навязать заводчику подобные правила, итог будет фатальным: чрезмерно увеличится - на благо мошенников - количество ложных сведений о рождении щенков, а честным заводчикам и собакам их разведения будет нанесен огромный вред, не говоря уж об ущербе от разведения, основанного на фальшивых родословных. Занимаясь чистопородным разведением, нужно с должным пониманием относиться к тому, что собака, какая бы она ни была - красивая или совсем нет, послушная и умная или же глупая и неуправляемая - прежде всего остается лучшим и самым верным другом человека! Изменение цели разведения тоже фатально, поскольку тип - это сущность породы. Ярко выраженная породность отличает собак высокого класса, это тот самый признак, который позволяет сразу же выделить одну собаку из ста других. Эта сущность включает в себя три неразрывно связанные друг с другом, одинаково важные характеристики: породный экстерьер, породное поведение, и породные способности. Действительно, у собаки может быть множество относительных экстерьерных достоинств, но это еще ничего не значит, если ее характер и ее способности отличаются от тех, которые предписаны стандартом породы. Увлеченный заводчик выискивает эту сущность любыми способами, жертвуя своим временем, а зачастую и деньгами. Проблемы возникают, когда в азарте этого поиска упускается из виду стандарт, который есть и должен оставаться основным ориентиром, быть выше любого личного толкования типа. Когда основной ориентир потерян, возникает риск замкнуться на собственном питомнике. Вопреки всем основным канонам породы, такие заводчики теряют способность отличать признаки высокой породности от экстерьерных, функциональных и поведенческих пороков. Это происходит со многими владельцами питомников, которые ведут селекцию, используя ограниченное количество собак. Фактически они используют замкнутую родословную линию, часто соединяя признаки ярко выраженной породности с наследственными пороками. Подобным образом рискуют также и те, кто учитывает только один из аспектов (экстерьер, рабочие качества или характер), полностью пренебрегая другими. Многие заводчики планируют вязки, принимая за основу только фенотип двух особей, и не анализируют их родословные для того, чтобы определить степень их родства, коэффициент инбридинга, а также коэффициент инбридинга будущих щенков. Некоторые принимают решение использовать собак, похожих друг на друга по каким-либо экстерьерным признакам («подобное с подобным»), другие, напротив, используют двух непохожих собак («несходное с несходным»). Вязки типа «подобное с подобным» или по совместимости, близости или сходству признаков мотивируются желанием закрепить определенные свойства, присущие обеим собакам. Вариант вязки «несходного с несходным» (компенсационный) основан на убеждении заводчика, что соединением различающихся признаков можно добиться желательных характеристик и исключить нежелательные. Я не согласен с подходом, когда в расчет принимается только внешний вид производителей. Одни и те же достоинства могут быть присущи разным собакам; проявление этих признаков может быть следствием множества факторов, совершенно не связанных с генотипом. Легко догадаться, что такие характеристики не смогут проявиться в потомстве. Кроме того, мое отрицательное отношение к подбору по внешним данным основано на том, что, не уделяя серьезного внимания генетическим механизмам передачи отдельных признаков, невозможно предотвратить распространение в породе наследственных дефектов, пороков или предрасположенности к болезням. Я также не согласен с теми, кто занимается разведением исключительно на основе анализа родословных, генетической оценки производителей и чисто научных методов. Практический опыт и интуиция - вот что действительно важно для заводчика. Знание генетики помогает получать хороших собак, они служат заводчикам ценным подспорьем, но не должны ограничивать его творческие способности. Для решения главной проблемы в жизни каждого заводчика необходимо хорошо разбираться в генетике. Проблема состоит в том, что сложно определить степень соответствия фенотипа и генотипа, и тем более установить генотип хотя бы по нескольким признакам с наибольшей достоверностью. Говоря иными словами, необходимо знать, какими наследственными признаками обладает данная конкретная собака. Заводчики знают, что часто невозможно по фенотипу установить точный генотип и что качество потомства определяется комбинацией двух генотипов: генотипа отца и генотипа матери. Чем выше степень инбридинга производителя, тем больше степень соответствия между его фенотипом и генотипом. Вот почему необходимо хорошо знать законы генетики, которым подчиняется наследование различных признаков, будь то качественные признаки, определяемые отдельными генами или немногими парами генов, взаимодействующими между собой простым способом, или количественные признаки, определяемые многими генами и факторами внутренней и внешней среды. Ещё один аспект этой проблемы непосредственно связан с конечной целью всех кинологических мероприятий - определить правильное направление в разведении собак. Принцип отбора собак на выставках и соревнованиях состоит в оценке их фенотипа, т.е. экстерьерных, поведенческих и рабочих качеств. Такой принцип отбора может показаться идентичным тому, который использует заводчик, планируя вязки только по подобию признаков или по компенсации, но это не так Верно, что заключения и рекомендации эксперта или судьи основаны лишь на анализе внешнего вида собаки, будь то экстерьер, рабочие качества или характер. Он не принимает в расчет ни влияние внешних и внутренних факторов среды, ни метод разведения, в результате которого была получена эта собака. Кинологическая организация, созданная и действующая в соответствии с принятыми правилами, наблюдает за развитием породы, указывает необходимое направление и вносит коррективы, но никогда не диктует принцип отбора и подбора для каждой отдельной вязки. Кинологическая организация препятствует племенному использованию собак, имеющих серьезные недостатки или пороки (такие собаки дисквалифицируются и исключаются из разведения), проводит комплексную оценку результатов разведения за определенный период и дает общие рекомендации, позволяющие корректировать отклонения от желаемого уровня. Следовательно, речь не идет о планировании отдельных вязок на основе простой поверхностной оценки внешнего вида собаки. Речь идет о комплексной системе, которая имеет несколько уровней и нацелена на исключение из разведения особей, способных нанести вред породе. Другой целью кинологической организации является выявление достоинств и недостатков, доминирующих в данной породе в определенный период времени, что дает точное представление об общем развитии породы. Эта необходимая и полезная информация позволяет заводчику сделать правильный выбор. Известно, что данная система имеет множество ограничений и может давать единичные сбои. Однако, если она тщательно продумана и последовательно проводится в жизнь, эта система позволяет значительно улучшить качество породы. Следует признать необходимость различных отборочных тестов и регулярно проводить их для того, чтобы исключить из разведения носителей наследственных дефектов, генетических заболеваний, и т.п. Даже тогда, когда эти тесты не являются обязательными, сознательный и целеустремленный заводчик основывает свою селекционную работу на строгих критериях, используя результаты отборочных тестов (Korung, ZTP, ...), данные ветеринарных исследований, а также на внимательном изучении родословной.
Инбридинг - это метод разведения, при котором степень родства скрещиваемых особей выше (в процентном отношении), чем средняя степень родства в популяции, к которой они принадлежат. Инбридинг повышает однородность генотипа потомства, т.е. увеличивает относительную гомозиготность. Чем выше коэффициент инбридинга данной особи, тем выше будет степень соответствия между генотипом и фенотипом. Следовательно, преимущества и опасность инбридинга связаны с гомозиготностью. О возможной опасности использования инбридинга я говорил на Съезде, посвященном охране здоровья доберманов, организованном Обществом охраны здоровья животных и Итальянской Ассоциацией любителей доберманов, который состоялся в Кремоне 13 октября 1996 года, поэтому здесь я повторяться не буду. Несмотря на опасность, использование инбридинга дает ряд ценных преимуществ, позволяя нам увидеть достоинства, недостатки и пороки производителей, а также добиться блестящих результатов за короткий срок. Использование инбридинга в течение длительного времени в сочетании с жесткими критериями отбора позволяет устранить пороки и дефекты и закрепить достоинства определенной линии. Если заводчик решает произвести несколько близкородственных вязок или однократно использовать инцест, он должен заранее определить препотентность производителя, т.е. его способность передавать свои признаки потомству. При любой вязке, и особенно при использовании инбридинга, следует также проанализировать генетическую и экстерьерную совместимость двух особей, т.е. понять, подходят ли они друг другу. Препотентность определяется путем фенотипического анализа потомства. Такой анализ должен проводиться систематически. Для этого нужно собирать и изучать любую доступную информацию, уделяя особое внимание вариабельным наследственным признакам, если достоверно известно, что они переданы (присутствуют в фенотипе потомка) от интересующего производителя. Вывод о генетической совместимости можно сделать на основе внимательного анализа происхождения двух производителей. Этот анализ также включает в себя расчет коэффициента инбридинга по каждому отдельному общему предку с учетом его места в родословной планируемых щенков (что соответствует доле генов данного предка в генотипе щенков). Когда целью исследования является выявление предка, гомозиготного по определенному признаку и передающего соответствующий аллель в 100, а не в 50% случаев, и когда такой предок достоверно выявлен, необходимо внести поправку по этому единственному гомозиготному признаку в формулу Райта. Вывод об экстерьерной совместимости можно сделать на основе фенотипического анализа двух особей. При этом анализируют различные стати и их составляющие у каждого производителя отдельно, а затем полученные данные сводят в таблицу для сравнения. Это позволяет сфокусировать внимание на серьезных недостатках, общих для сравниваемых собак, а особенно на тех недостатках, которые обе собаки имеют в пределах одной и той же стати. Эффективность метода не вызывает сомнений. Однако, многое зависит от объективности того, кто проводит анализ. Но и этого недостаточно. Например, при тесном или умеренном инбридинге необходимо знать коэффициент инбридинга используемых производителей и коэффициент инбридинга планируемых щенков. Помимо относительного количества генов, которые станут гомозиготными у будущих щенков, нужно определить вклад каждого общего предка в это количество. Необходимо также точно знать коэффициент инбридинга породы. Следует помнить, что очень тесный или длительно используемый инбридинг часто не дает желаемого результата - улучшения качества потомства по сравнению с исходными производителями. Все это тем более вероятно, чем более высока степень родства (коэффициент инбридинга) в породе. Тем не менее, близкородственное разведение оказывается основным методом формирования породы и закрепления желаемых признаков у всех домашних животных, включая собак. В определенном смысле можно сказать, что чистопородное разведение - это всегда инбридинг. Наиболее подготовленные заводчики знают, большая часть генов уже находится в гомозиготном состоянии у всех видов, в том числе у Canis familiaris. Поэтому в результате скрещивания между собаками всегда рождаются собаки, а не волки или динго. Подготовленный заводчик знает, что любая порода формировалась путем последовательного скрещивания ограниченного числа родоначальников между собой, т.е. путем интенсивного инбридинга, проведенного за короткий проме-жуток времени. Таким образом, с точки зрения генетики любая вязка в рамках одной и той же породы должна рассматриваться как инбридинг, даже если это ауткросс, то есть скрещивание особей, не имеющих между собой никаких родственных связей. В генотипе каждой породы есть большая доля гомозиготных пар невариабельных генов, которые гарантируют постоянство во времени всех основных признаков породы. И только оставшаяся часть приходится на вариабельные гены, с которыми и работает заводчик, стараясь улучшить тип породы. К таким вариабельным генам относятся, например гены, отвечающие за окрас шерсти, рост собаки, рост и форма некоторых костей и т.п. Эти гены контролируют большую часть признаков, по которым особи, принадлежащие к одной и той же породе, отличаются друг от друга. Работа с ними позволяет течением времени улучшать породу, все более приближаясь к идеалу стандарта. Такая работа требует большой компетентности и такого же терпения. Какой бы метод не использовался в разведении, необходимо помнить, что многие желаемые качества не могут быть получены или закреплены лишь за одно поколение. Необходимо также иметь всю доступную информацию о методах разведения, в результате которых данная собака получила определенные признаки своих предков. Такая информация должна быть получена для обоих производителей. Для этого следует досконально проанализировать их родословные, содержащие как можно больше поколений. Вполне возможно, это позволит подобрать более эффективный метод разведения. При использовании инбридинга следует быть очень осмотрительным. Злоупотребление инбридингом или его необдуманное использование может быть опасным и нанести вред, порой значительный. Как я уже говорил, если нет на то веских оснований, я не советовал бы применять не только инцест, но и близкородственное разведение в пределах третьей степени родства. Такие варианты вязок всегда очень рискованны и не должны осуществляться без достаточно глубоких знаний о всех основных характеристиках (плодовитость, физическая сила, характер, выраженность породных качеств...) производителей. При использовании инцеста и тесного инбридинга обязательно требуется длительное наблюдение за полученным потомством с целью выявления и исключения из дальнейшего разведения собак, имеющих те или иные генетические дефекты. Заводчик должен осознавать риск того, что процент таких собак в планируемом помете может быть высок. Использование инцеста и тесного инбридинга не создает нового нежелательного гена, а всего лишь резко увеличивает вероятность проявления у потомка признаков гена, полученного от родителей, по которому они гетерозиготны. Генетический дефект мог появиться много поколений назад в результате изменения (мутации) в строгой последовательности генетического кода и передаваться из поколения в поколение не проявляясь, не вызывая никаких проблем у здоровых носителей. Доля генов каждого предка в генотипе потомка пропорциональна степени родства, т.е. определяется позицией, которую занимает предок в родословной потомка. Поэтому генетические дефекты, как и достоинства, которые несет данный предок, наследуются потомством с вероятностью, зависящей от степени родства предка с потомком. Возрастание уровня гомозиготности при использовании инцеста и тесного инбридинга может выявить латентные (скрытые) полигенные заболевания, такие как наследственные формы кардиомиопатии и дисплазии тазобедренного сустава. Данные о вероятности передачи определенного дефекта от предка к потомку можно получить, используя результаты ранее проводимых исследований, а также путем фенотипического анализа, наблюдая проявления этого дефекта у предка и его потомков. Так, например, данные о наследственном характере дисплазии тазобедренного сустава могут быть получены на основе анализа информации, представленной в различных родословных. Чем большее число предков имеет выраженную патологию, тем выше вероятность того, что эта патология разовьется у щенка, которого мы планируем получить в результате данной вязки. На основании цышеприведенных положений, возможно слишком общих в моем изложении в этой статье, многими исследователями были разработа-ны различные научные методы, позволяющие рассчитать вероятность наследуемости (коэффициент предсказуемости вероятности =V) определенного порока.
Отправлено: 11.01.12 00:08. Заголовок: Продолжение Та..
Продолжение
Так, например, с помощью одного из таких методов мы можем подсчи-тать коэффициент предсказуемости вероятности проявления дисплазии тазобедренного сустава у конкретной собаки, имея возможность учесть всех ее предков по шести поколениям (126 особей) и пользуясь следующей формулой:
V = E (Х+Y/2) /(126+nw+nn) х 1/2nG
где Е – сумма, Х – интенсивность проявления дисплазии (не проявляется – 1, подозрительная – 2, лёгкая степень – 3, средняя степень – 4, высокая степень дисплазии – 5); Y – самая высокая степень дисплазии среди всех предков; nG - коэффициент родства, то есть количество поколений, которые отделяют предка от основного рассматриваемого потомка (особь – родители = 1, особь – деды/бабки = 2 и т.д.) В принципе, я не против инцеста и тесного инбридинга. Я использовал его в своей практике и даже много раз советовал использовать такой метод другим, но только всегда на основании результатов углубленного анализа. Я всегда был против необдуманного использования инбридинга без возможности планирования большого числа предполагаемых вязок по прямой или коллатеральной линиям. Прежде всего, надо хорошенько все обдумать и взвесить, учесть степень риска для каждого варианта. Вся эта работа предполагает тесное сотрудничество большого числа заводчиков. Если такое сотрудничество отсутствует, то нет и возможности вести серьезную племенную работу с использованием тесного инбридинга. Рождение в результате близкородственных комбинаций некоторых родоначальников мно-гих наших питомников (речь идет об итальянских питомниках) нельзя назвать исключительно моей заслугой. Мне выпало счастье, совместно с Пьеро Кальяндро (Piero Caliandro) и Габриэле Проспери (Gabriele Prosperi), осуществить комбинации, в результате которых родилось несколько очень ценных собак, две из которых по-настоящему исключительны. Они заслужили признание во всем мире не только за необыкновенную выразительность породного типа, но и за живой ум и прекрасный характер. Влияние этих собак на развитие породы очевидно и до сих пор приносит свои плоды. Я говорю об Elisir di Campovalano и Alfa del Cittone, которые были моими настоящими друзьями и подарили мне много незабываемых мгновений радости и счастья. В истории породы оставили свой заметный след также и многие другие собаки, родившиеся в результате тесного инбридинга. Обсуждая проблему инцеста и тесного инбридинга, я хотел бы наглядно продемонстрировать их опасность и возможные пределы использования. Вообще я посоветовал бы пользоваться лишь умеренным инбридингом (лайнбридинг) и лишь иногда, с осторожностью, применять тесный инбридинг, еще раз подчеркивая важность точного знания коэффициентов инбридинга (F). Для точного подсчета показателя «F» необходимо иметь данные о как можно большем числе поколений. Получение таких данных весьма затруднительно без информационной поддержки. Кто не в состоянии выполнить подобный подсчёт, не имеет возможности приобрести WinDog или Winbreed, может обращаться прямо ко мне и попросить у меня нужные сведения. Недостаточны (а часто и просто сбивают с толку) знания только четырехколенной родословной собаки, которую предполагается использовать в племенной работе. Ведь в нашей породе, как и во многих других узкоспециализированных породах, при любом типе скрещивания, за пределами четвертого колена в игру вступает намного большее число общих предков. Я говорю об «отдаленном инбридинге» или «Back-ground inbreeding». Опыт, накопленный мной в результате изучения значительного числа родословных доберманов, позволил мне узнать, что коэффициент инбридинга, рассчитанный по четырем поколениям (30 предков) значительно отличается от коэффициента, рассчитанного по восьми (510 предков) или по десяти поколениям (2040 предков). Таким образом, я понял, что используемый в породе ауткросс лишь на первый взгляд кажется неродственным скрещиванием, а в действительности является интенсивным лайнбридингом на дальних доминантных предков, которые внесли значительный вклад в коэффициент общего инбридинга рассматриваемых особей. Раньше я использовал в качестве примера Guy's Hilo v. Norden Stamm, а здесь для лучшего разъяснения сделанных мною выводов приведу несколько других примеров. Сначала, однако, хочу привлечь внимание читателей к существенному различию между обычной нумерацией колонок предков в родословной и нумерацией этих же колонок для подсчета коэффициента инбридинга по формуле Райта. При рассмотрении родословной, родители находятся в колонке 1, деды/бабки - в колонке 2, прадеды/прабабки - в колонке 3, прапрадеды - в колонке 4 и т.д…., а для расчета коэффициента инбридинга по Райту позиция родителей - 0, а 1 - это позиция дедов/бабок, 2 - позиция прадедов/ прабабок, 3 - позиция прапрадедов/ прапрабабок и т.д.... В действительности же, ничего не меняется. Различия только при вычислении. Перейдем к примерам. Коэффициент общего инбридинга Olive of Bamby's Pride, подсчитанный по десяти поколениям, соответствует Fx=8,13%. Приняв в расчет только первые четыре поколения (0,1,3,3), можно заметить присутствие только двух общих предков: Lump v. Hagenstolz (2/3 - Fx = 1,89%) и Anja v. Welenberg (3/3-Fx=0,83%) с итоговым Fx=2,72%. Данное значение, однако, ошибочно. В действительности, оно соответствует трети от значения реального коэффициента инбридинга «Olive». На самом деле у «Olive» общих предков (исключив двух, уже выявленных в первых четырех поколениях) имеется восемь и совокупный вклад отдаленного инбридинга в итоговом коэффициенте соответствует Fx=5,41, что равно двум третям правильного коэффициента инбридинга. Как хорошо известно тем, с кем я часто обсуждал эти темы, я анализировал происхождение «Olive» с целью изучения её большого влияния на своих потомков (я всегда считал его пагубным из-за проблем характера), но только год назад мне удалось разрешить многие мои сомнения. Второй пример касается Cito di Villa Castelli, моего первого знаменитого добермана, и Cajenna di Villa Castelli, его полной сестры, то есть родителей Elisir di Campovalano (Fx=30,35%). Из исследования первых четырех колен родословной Cito и Cajenna выявляется единственный инбридинг на Bonni v. Forell (1/2- Fx-1,65%). Однако, на самом деле, коэффициент инбридинга этих собак, подсчитанный по результатам анализа десяти поколений предков, соответствует Fx=8,59%. Были выявлены одиннадцать общих предков и отдаленный (фоновый) инбридинг внес весомый вклад в общую гомозиготность с коэффициентом, равным 6,94%; то есть более, чем вчетверо превосходящим значение коэффициента инбридинга, подсчитанного по данным первых четырех колен родословной. Наиболее ярким примером является Graaf Quirinus v. Neerlands Stam — широко используемый в свое время производитель, который, как известно, стабильно передавал свой генотип потомству. Я говорю о генотипе, а не о фенотипе «Quirinus», поскольку в его потомках проявляются в большей степени достоинства и недостатки некоторых его предков, чем достоинства и недостатки самого «Quirinus». В первых четырех коленах родословной «Quirinus» только одна собака, является общим предком для отца и матери - «Olive of Bamby's Pride» (2/3-Fx=l,69%). На основании этих данных может показаться, что «Quirinus» практически неинбредный производитель, поскольку коэффициент инбридинга почти не превышает среднее значение для породы. Многие и по сей день убеждены в этой «правде». Однако, при изучении его родословной лишь до пятого колена, сразу выявляется лайнбридинг на Don Dayan v. Franckenhorst (l,3/4-Fx=2,08%) и еще один, более тесный, на «Olive of Bamby’s Pride» (2,4/3,4,4,4,5-Fx=5.81), если продолжить изучение родословной до шестого колена. С учетом этих данных «Quirinus» имеет коэффициент инбридинга Fx=7,89%, равный среднему породному показателю инбридинга доберманов, родившихся и выращенных в наших итальянских питомниках. Но, на самом деле, все совсем не так. Точное значение коэффициента инбридинга для «Quirinus» - Fx= 14,79%. Эти же предки часто встречаются и в родословных производительниц, с которыми его использовали, чем исчерпывающим образом объясняется его сильная препотентность. Читатель, внимательно изучающий эту проблему, непременно захочет узнать, откуда вдруг появилось значение показателя Fx=6,95, которое позволяет точно определить коэффициент инбридинга «Quirinus». Это влияние «Back-ground inbreeding» или, другими словами, отдаленного инбридинга. Действительно, в пределах десяти колен родословной «Quirinus» выявляются одиннадцать общих предков. Именно поэтому, суммарный отдаленный инбридинг серьезно влияет на общий показатель. Знание коэффициентов инбридинга, необходимых для анализа вариантов вязок, является лишь отправным пунктом для правильного направления деятельности заводчика. В практике разведения собак после определения коэффициента инбридинга (Fx) планируемого щенка и расчета вклада в этот показатель каждого общего предка (на основании изучения родословной отца и матери) необходимо узнать - насколько можно более точно - какие доминантные признаки были у этих предков, а затем все спокойно обдумать и оценить как возможные преимущества, так и вероятный вред. Увлеченным и знающим проблему заводчикам понятно, что речь идет о точном и достоверном знании достоинств и недостатков, переданных потомству каждым из общих предков. Хотя эта проблема чрезвычайно сложна, тем не менее, она рассматривается и даже частично решается уже сейчас при условии большой заинтересованности, усердия и сотрудничества заводчиков. Несмотря на свою сверхсложность, эта задача может быть частично решена с использованием следующих подходов: a) используя накопленные знания и создавая своими руками банк данных (около трех тысяч доберманов), я смог выяснить, что общих предков, как современных, так и самых дальних, которых чаще всего использовали в Италии, Германии, Бельгии и Голландии, примерно сотня; b) На большинство из этих предков наша команда уже в состоянии подготовить индивидуальные подробные племенные карты. Значительное число таких карт, по правде говоря, мною лично уже подготовлено; c) в течение года в программу WinDog, которой я уже пользуюсь, должны войти все данные о результатах ZTP, Korung и оценочные листы, начиная с семидесятых годов, предоставленные DV; d) уже начата работа по выявлению и сбору данных по изменчивости и наследуемости признаков, представляющих научную ценность и интерес для породы в целом; e) надеясь на сотрудничество и помощь наших экспертов, после завершения вышеперечисленных работ можно будет приступить к разработке новых дополнений к уже существующей программе, которые позволят проводить все необходимые исследования и облегчить доступ к информации. Сейчас все желающие могут воспользоваться результатами обработки данных, представляющими довольно большую ценность для племенной работы, а также могут рассчитывать на максимальную помощь, которую готов им предоставить Национальный Комитет по разведению и я лично. Правильный подход к инбридингу основан на применении некоторых важных критериев, которые должны определять направление для отбора собак. Эти критерии перечислены ниже в порядке важности:
плодовитость; интеллектуальные и физические качества; экстерьерные достоинства
Экстерьер, следовательно, является последним по важности параметром из тех, на которые следует ориентироваться при использовании инбридинга. К этим критериям добавляются другие, равноценные по важности, которые являются критериями отбора производителей: степень проявления породного типа, выразительность, движения собаки и способность к работе; точное знание репродуктивной способности собаки. Кроме того, следует знать условия, при соблюдении которых можно применять инбридинг и, в частности, когда дело касается нашей породы, хорошо разбираться в механизмах наследования окраса шерсти; всегда помнить важные правила: никогда не вязать собак, имеющих проблемы с нервной системой, боязливых или очень агрессивных; не следует использовать собак, которые не прошли ZTP; избегать вязок между собаками, которые имеют «дисплазию 2 степени» (HD-B); никогда не вязать двух собак со светлым подпалом, так как потомство, полученное от этой вязки, почти наверняка будет иметь такой же светлый подпал, как и родители; для исправления светлого подпала надо всегда подбирать партнера с очень интенсивным цветом подпала (цвет красной ржавчины). Ген, отвечающий за светлый тон подпала, является рецессивным и проявляется лишь у гомозигот. Следовательно, такой дефект можно довольно легко исправить; никогда не вязать между собой собак, не имеющих подпала на пястях и/или на плюснах и/или на лапах, и/или темную маску и/или едва различимый равно как и размытый подпал на груди. К таким собакам необходимо подбирать партнеров, не имеющих дефектов или недостатков в цвете и рисунке подпала. Гены, которые отвечают за распространенность и гомогенность подпала, являются доминантными. Поэтому, в общем-то, будет трудно устранить данный дефект. Говорю об этом в общем, поскольку к счастью многое зависит от вариабельности экспрессии, присущей этим генам. Не допускать в разведение собак, у которых длинная шерсть или, хуже того, длинная и волнистая. Такие отклонения от стандарта являются наследуемыми и трудно устранимыми; Не вязать между собой собак со светлыми глазами, потому что их потомство, почти однозначно, будет иметь светлые глаза. Исправить в потомстве такой дефект сложно, но возможно. Для этого необходимо не только подобрать производителя с темными глазами, но и знать, какой цвет глаз был у его предков. Исключить из разведения собак, у которых отсутствует подпал на морде. Подобный дефект, называемый в просторечье «черная маска» (или, соответственно, «коричневая маска»...) наследуется по доминантному типу. Всегда помнить, что селекционная работа и работа по улучшению качества породы должны проводиться последовательно и иметь определенное направление. Никогда не забывать, что чем ближе родство подобранных для вязки производителей, тем больше вероятность передачи их признаков потомству. Это касается как достоинств, так и недостатков. Всегда помнить о том, что и сука и кобель равноценно участвуют в передаче признаков потомству. Завершая этот довольно тяжкий труд, я хочу обратиться ко всем заводчикам с настоятельным призывом работать более обдуманно, используя достижения и опыт более внимательных, хорошо информированных или просто более удачливых заводчиков. Хорошей поддержкой для заводчиков могло бы стать согласование своей деятельности с направлениями, по которым ведется работа в Ассоциации, учитывая, что положительные результаты нами уже получены. Несомненно, что в будущем они будут еще более значительными.
Краткий словарь терминов под редакцией Лучиллы Буцци
Ввиду сложности рассматриваемых вопросов, трудности специальной терминологии, используемой в этой статье, приводим здесь краткий словарь наиболее употребимых понятий. Хромосомы - это структуры, представленные в ядре клетки. Каждая хромосома состоит из длинной молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), связанной с различными белками. В ДНК содержится вся информация, необходимая для воспроизводства клеток. При делении клетка передает копию своей ДНК двум дочерним клеткам. В организмах, размножающихся половым путем, ДНК, содержащаяся в яйцеклетке и в сперматозоиде, передается первой клетке новой особи. Информация, содержащаяся в ДНК, обеспечивает передачу наследственных признаков организма от поколения к поколению, и поэтому называется генетической информацией. Геном - это совокупность генетической информации клетки.
Ген - это единица наследственного материала (сегмент ДНК), который содержит информацию о том или ином признаке, передаваемом потомству.
Локус - это место расположения данного гена в хромосоме. В хромосоме гены локализованы в определенном и постоянном порядке.
Кариотип организма характеризует число и особенности строения его хромосом. Все особи, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковый набор и число хромосом. В организмах, размножающихся половым путем, каждая клетка содержит парный набор хромосом, потому что соответствующие хромосомы, полученные от отца и от матери, имеют одинаковые длину и форму и содержат аналогичные гены. Две хромосомы каждой пары называются гомологичными. Другими словами, каждая хромосома имеет свой гомолог, с которым составляет пару. В кариотипе собаки - 29 пар хромосом, у человека - 23 пары. Одна из этих пар - половые хромосомы (XX в женской особи и ХУ в мужской). Хромосома X и хромосома У (как у собаки, так и у человека), определяющие пол особи, имеют различную морфологию, но тем не менее являются гомологичными. Половые клетки или гаметы (яйцеклетки, образующиеся в женском организме, и сперматозоиды, образующиеся в мужском организме) содержат по одной хромосоме из каждой пары, то есть половину набора хромосом, характерного для данного вида. В момент оплодотворения гаметы соединяются, образуя первую клетку новой особи (зиготу). В зиготе восстанавливается парный набор хромосом: одна хромосома из каждой пары передается от отца, а другая от матери. Новая особь получает два гена по каждому наследственному признаку: один расположен в определенной позиции на одной хромосоме, а другой - в соответствующей позиции на гомологичной хромосоме. Таким образом, мужская и женская половые клетки вносят одинаковый вклад в формирование наследственных признаков новой особи.
Аллели. В гене, расположенном в данном локусе, могут происходить структурные изменения (мутации); так появляются новые варианты гена. Например, вариант В гена, отвечающего за окрас шерсти, дает черный окрас, а вариант b - коричневый. Такие варианты гена называются аллелями. Аллели выполняют одинаковые функции, имеют одно и то же положение в хромосоме, но действуют по-разному. Спонтанные мутации происходят с очень низкой частотой (порядка 1 на 100.000 или 1.000.000 генов в поколение). Ген может иметь два или много аллелей и соответственно называется простым диаллельным или мультиаллельным. Тем не менее, каждая особь имеет максимально два аллеля, т.е. два варианта, каждого гена: один аллель расположен в одной хромосоме, а другой - в гомологичной хромосоме. Один из них унаследован от отца и один от матери.
Гомозигота - это клетка или организм, имеющие два одинаковых аллеля данного гена; такой организм унаследовал идентичные аллели от каждого из родителей.
Гетерозигота - это клетка или организм, имеющие разные аллели данного гена; такой организм унаследовал от родителей разные аллели.
Генотип - это совокупность генов организма, его генетическая структура. Этот термин также обозначает комбинацию генов, расположенных в одном или нескольких локусах. Генотип определяется парами аллелей, находящихся в этих локусах.
Фенотип - это совокупность всех признаков организма. Фенотип является результатом совместного действия генотипа (т.е. наследственной основы организма) и факторов окружающей среды.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ АЛЛЕЛЯМИ В ПАРЕ
Когда организм несет два разных аллеля одного гена, может существовать несколько вариантов их взаимодействия друг с другом.
Полное или простое доминирование. Один аллель, называемый доминантным, проявляет свое действие, подавляя другой аллель, называемый рецессивным. Следовательно, в фенотипе проявляется только признак, определяемый доминантным аллелем. Для обозначения доминантного аллеля используется прописная буква, а для соответствующего рецессивного аллеля - строчная буква (например, В и b). Гетерозиготные особи (имеющие два разных аллеля, В и b, т.е. генотип Вb), проявляют только признак, определяемый доминантным аллелем В; внешне они не отличаются от особей, имеющих пару доминантных аллелей, т.е. генотип ВВ (доминантная гомозигота). Рецессивный аллель фенотипически проявляется только в гомозиготе, то есть у особи, имеющей пару идентичных аллелей, т.е. генотип bb (рецессивная гомози-гота).
Кодоминирование. У гетерозиготных организмов проявляется действие обоих (разных) аллелей, так как ни один из них не доминирует над другим. В потомстве проявляются признаки обоих родителей.
Неполное доминирование. При этом эффект двух разных аллелей в гетерозиготе является промежуточным между эффектом доминантного аллеля в гомозиготе и эффектом рецессивного аллеля в гомозиготе. Таким образом, гетерозиготная особь фенотипически отличается как от доминантной гомозиготы, так и от рецессивной гомозиготы. Эта ситуация характерна для аллелей генов М и, вероятно, G, которые участвуют в определении окраса шерсти собаки.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ПАРАМИ РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОВ
Эпистаз. Один ген, действие которого называется эпистатическим, доминирует над другим геном, действие которого подавляется (и называется гипостатическим). Гены располагаются в разных локусах, но отвечают за одно и то же наследственное свойство. Пример: взаимодействие между аллелями генов А и Е, а также между аллелями генов С и А, которые участвуют в определении окраса шерсти собаки.
Пенетрантность и экспрессивность. Признак может проявляться у всех особей, обладающих соответствующим генотипом, или же только у некоторых. Вероятность проявления данного гена называется пенетрантностью. Количественно пенетрантность определяется как процент особей, у которых данный ген проявляется в фенотипе. Доминантный ген фенотипически проявляется у всех особей, т.е. имеет 100% пенетрантность; если же он проявляется только у половины всех особей, то его пенетрантность равна 50%. Естественно, что термин «пенетрантность» может быть применен не только к доминантным генам, но и к рецессивным, а также к различным генотипам (гомозиготы, гетерозиготы, генетические компаунды). Пенетрантность (вероятность прояв-ления) гена может изменяться с возрастом особи, как, например, происходит с генами наследственных заболеваний.
Экспрессивность - это степень проявления данного гена у данной особи. Экспрессивность может быть постоянной (у всех особей признак проявляется с одинаковой интенсивностью) или переменной (степень проявления признака разная у разных особей). Как правило, гены с неполнойпенетрантностью обладают также переменной экспрессивностью. Подобный эффект может определяться генотипом, то есть присутствием разных групп других генов (генетический фон), которые модифицируют действие основного гена, а также факторами внешней среды, к которым разные особи могут быть более или менее восприимчивыми.
Качественный признак - это признак, определяемый одной парой аллелей или немногими аллелельными парами с простыми взаимодействиями между ними.
Многофакторный (полигенный) признак - это признак, фенотипическое проявление которого зависит от суммарного действия многих генов и внешней среды. Примеры таких признаков - масса тела, рост, а у собаки также и прикус, постав ушей, длина предплечья. Индивидуальные значения полигенных признаков варьируют в популяции.
Воздействия среды на фенотип. На проявление генов влияют внешние факторы (для собак это питание матери и щенка, болезни, несчастные случаи, травмы, климат, температура воздуха), а также внутренние факторы (различные параметры внутренней среды, возраст, гормональный фон). Это характерно для многих наследственных признаков, как полигенных, так и определенных одним или немногими генами. Известно, что как некоторые желаемые признаки (изменение цвета шерсти, постепенное потемнение цвета глаз), так и некоторые негативные признаки (дисплазия бедра, прогрессирующая атрофия сетчатки, другие наследственные заболевания) проявляются только тогда, когда собака достигает определенного возраста. Точно так же, признаки или заболевания, не определяемые половыми хромосомами, могут проявляться исключительно или преимущественно у женских или у мужских особей только под воздействием определенного гормонального фона.
МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
Однородный подбор По подобию: учитываются только внешние и сходные признаки двух отобранных особей.
Разнородный подбор По компенсации: учитываются только внешние и несхожие признаки двух отобранных особей.
Инцест: это скрещивание родителей с детьми (родство первой степени) или братьев и сестрами (родство второй степени).
Близкородственное скрещивание (инбридинг): это скрещивание родственников третьей степени (дяди/тетки - племянники) или четвертой степени родства (двоюродные братья и сестры).
Линейное разведение (лайнбридинг), или селекция внутри племенной линии: это скрещивание между родственниками 5-10 степени родства. Несмотря на то, что степень родства невелика, этот метод разведения позволяет поддерживать высокую генетическую связь с одним или несколькими предками, чьи признаки желательно повторить и сохранить.
Неродственное разведение (ауткросс): скрещивание двух неродственных между собой особей, одна из которых (или обе) получены в результате инбридинга. Ауткроссом называют также и скрещивание между родственными особями, имеющими коэффициент инбридинга ниже среднего в породе. Ошибочно мнение, что ауткросс - это скрещивание неинбредных неродственных особей.
При разведении доберманов следует всегда учитывать, что:
при инцесте коэффициент инбридинга всегда выше 25%, с наибольшим значением, превышающим 30%; при близкородственном скрещивании коэффициент инбридинга всегда выше 12,5%, а наибольшее значение 18%; при вязке особей третьей степени родства (дядя, тетя / племянница, племянник), а также двоюродных братьев/сестер, коэффициент инбридинга всегда превышает 6,25%, а иногда даже выше 10%; при линейном разведении при скрещивании двоюродных братьев и сестер, коэффициент инбридинга всегда выше 1%, но в некоторых случаях может превосходить 5-6%.
Отправлено: 12.01.12 22:44. Заголовок: КОМПЬЮТЕРНЫЙ БАНК ДА..
КОМПЬЮТЕРНЫЙ БАНК ДАННЫХ О ДОБЕРМАНАХ В ИТАЛИИ
Комментарии
Авторы: Пьерлуиджи Пеццано, Рино Аркури, Лучилла Буцци Работа, представленная д-ром Пьерлуиджи Пеццано на национальном съезде, посвященном здоровью доберманов в г.Кремона 13 октября 1996 года
За долгие годы работы с породой я убедился в том, что для обоснования многих суждений и выводов часто не хватает точных данных. До сих пор мало проводится конкретных мероприятий, направленных на образование заводчика и улучшение его профессиональной подготовки. Часто «разведенца» заботит только непосредственный результат определенной вязки и, в первую очередь, получение неких запланированных типовых достоинств, а не множество других факторов, которые приобретают такое же, если не большее, значение. Основным недостатком заводчиков является отсутствие заинтересованности в углублении знаний основ генетики и методов, позволяющих избежать или. по крайней мере, уменьшить риск возникновения нежелательных результатов вязки. Зачастую подбор носит скорее эмпирический характер, неудачи (появление серьезных морфологических и функциональных дефектов) с легкостью скрываются, а «продукты» неудачных вязок попадают к неискушенным новичкам-любителям.
Другой важнейшей проблемой является необдуманное использование инбридинга, без которого, с другой стороны, нельзя обойтись при чистокровном разведении собак. Неправильное использование этого метода разведения — результат недостаточного знания генетики, нехватки точных сведений о родословных используемых производителей, ограниченной возможности использования банка необходимых данных при изучении достоинств и недостатков предков, родственников и потомков для правильной программы отбора. Подбирая пару для вязки, заводчики часто занимаются простым генетическим экспериментом. Предусмотреть характеристики, которыми будет обладать помет, для некоторых — все равно, что выиграть в лотерею, т.е. в большинстве случаев — результат вязки зависит от везения или случайности. Другие заводчики, напротив, не только полагаются на свою интуицию, которая всегда имеет важное значение в разведении, но и тщательно изучают и исследуют определенные данные. Действуя с большой осторожностью и знанием дела, они постепенно начинают подниматься над средним уровнем. Опираясь на отличное знание генетики, они усваивают, каким образом можно «манипулировать» генами, не находящимися в гомозиготном состоянии, т.е. генами, скрытыми за фенотипом данной собаки.
Чтобы улучшить результаты работы, прежде всего необходимо расширить наши знания и улучшить подготовку. Это позволит правильно проводить отбор и получать все более здоровых, полностью соответствующих морфологии и стандарту собак. Основной задачей любой серьезной, технически оснащенной организации, специализирующейся в области разведения собак определенной породы, является консультативная помощь заводчикам и определение правильного направления в разведении. К этой цели мы и стремимся. Именно поэтому мы, совместно с национальным Советом AIAD, в течение двух лет занимались сбором информации для создания компьютерного банка данных о доберманах. В процессе работы возникла необходимость управлять банком собранных данных и его обработкой, особенно для правильного подсчета коэффициента инбридинга. В результате, с помощью соответствующей информационной поддержки, одновременно со сбором данных началось изучение и создание специальной компьютерной программы, которая уже сейчас используется в AIAD. В ACSE города Лиссоны мы нашли фирму, которая занимается программным обеспечением. Руководители фирмы не только поверили в проект, но и вложили большие деньги в его реализацию, а также предоставили нам помощь воих экспертов — генетиков, любителей породы, которые посвятили проекту и поиску данных большую часть своего свободного времени: это и Аттилио Полифроне, надежда кинотехники XXI века, и все итальянские и зарубежные заводчики доберманов, которые сотрудничали с нашей командой в процессе подбора и введения данных в компьютерную программу. Осуществление этого проекта не было бы полным без участия Президента Международного Доберман-клуба и Доберман-Союза Германии господина Ханса Виблисхаузера, который предоставил в наше распоряжение все данные картотек IDC, а также обеспечил нашей работе всестороннюю поддержку. Сегодня мы располагаем единственным в мире банком данных, который содержит информацию о 35000 доберманах Европы, Америки и Азии, В нашем распоряжении находятся также данные многих картотек, которые будут систематизированы и внесены в программу. Они специально подготовлены на основании бюллетеней судейства, карточек ZTP и карточек подбора, датируемых серединой семидесятых годов. Мы удовлетворены результатами работы с первой частью проекта и осознаем, какой объем работы нам еще предстоит. Ниже приведен краткий комментарий по созданию двух программных пакетов, касающихся проблемы управления специализированными обществами (члены общества, переписка и т.п.), делопроизводства по регистрации и разведению собак. Вся информация об объекте вносится в первую таблицу банка данных о собаках, появляющуюся в программе, из которой может быть выбран целый ряд функций. Информация о любой собаке (включая ее фотографию) может быть выведена на экран монитора и распечатана вместе с четырех- или шестиколенной родословной, со всеми соответствующими титулами собаки или ее предков, также может быть приведен расчет коэффициента инбридинга и отдельных фракций по каждому предку. Родословную любой из рассматриваемых собак можно проследить из поколения в поколение, по отцовской или материнской линии, вплоть до первого зарегистрированного общего предка, HALLEGRAF, родившегося в 1884 году. Переход из поколения в поколение, как по отцовской, так и по материнской линиям, может быть осуществлен вручную, а затем распечатан. Так можно легко выяснить, каким образом, через отца или через мать, от определенного предка был получен определенный тип собаки. Всю операцию можно проделать и в обратном порядке. В программах WinDog и WinBreed специально представлены таблицы, в которые может быть внесено описание собаки или полные результаты сдачи экзаменов ZTP или Korung. Возможен просмотр этих данных на экране, а также их распечатка для более тщательного изучения или пересылки заинтересованному лицу. Позиции, приводимые в таких таблицах, дают возможность получить информацию о частоте, с которой: 1) данный конкретный производитель передает потомству типичные достоинства или недостатки экстерьера или характера; 2) определенные достоинства или недостатки проявляются в потомстве. Можно получить информацию об однопометниках любой собаки или однопометниках ее родителей. Собаки, представленные в банке данных, могут быть отобраны и упорядочены по любой из представленных позиций таблицы, посвященной интересующей нас собаке. Особое внимание уделено наследованию окраса доберманов. При регистрации собаки с неизвестным генотипом окраса оператор, руководствуясь собственными знаниями, классифицирует этот генотип как «гипотетический» (предполагаемый). Когда в программу будут вносить сведения о детях данной собаки, то учитывая их окрас, программа сразу же будет пополняться данными о генотипе производителя и его потомков. С помощью WinDog, располагая статистически достоверной информацией о количестве детей, полученных от различных производительниц и определенного производителя (и наоборот) и после регистрации (для этого используется стандартная таблица описания собаки), можно получить информацию о способности рассматриваемой особи передавать своему потомству определенные достоинства или недостатки. Так, у программы было запрошено, как часто при описании детей Графа Квиринуса в. Ниирландс Шmaм появляются такие характеристики как «широкий лоб», «непараллельные верхние линии головы» и «избыток шерсти на шее». Программа дала ответ: эти характеристики встречаются у 21-го из 70-ти рассматриваемых потомков — следовательно, в 30% случаев. Затем у программы было запрошено, сколько раз в описаниях детей того же кобеля отмечено «верхние линии головы параллельные или почти параллельные» и «тёмные глаза». Получили следующий ответ: такие характеристики встречаются у 50-ти из 70-ти потомков — то есть в 71,4% случаев. Третий вопрос был задан для того, чтобы выяснить, сколько раз отмечено «очень хорошие задние углы» и «при движении не держит спину». Оказывается, в 55-ти из 70-ти рассматриваемых случаев — то есть у 78,6% собак. Чтобы сделать соответствующие выводы, необходимо провести дальнейшие углубленные исследования, касаю-щиеся матерей группы потомков рассматриваемого производителя. Выводы, естественно, зависят от достоверности сведений о чаще всего встречавшихся в породе в определенный период достоинствах и недостатках и их способности к наследованию, т.е. о доминантности или рецессивности, пенетрантности или экспрессивности генов, определяющих эти достоинства и недостатки. Поскольку у нас есть данные о том, что интересующий нас чемпион (Граф Квиринус в. Ниирландс Штам) вязался с разными производительницами, принадлежащими в боль-шей части к различным семействам, то можно с уверенностью заключить, что «рассматриваемый производитель способен корректировать такие недостатки как слишком открытый плече-лопаточный угол и расхождение верхних черепно-лицевых осей, а также передавать по наследству такие недостатки как избыток шерсти на шее и недостаточную стабильность (прочность) спинно-поясничного отдела позвоночника». Однако нельзя сделать окончательный вывод о его способности передавать потомкам темный цвет глаз, потому что у большей части производительниц глаза также были темные. Что касается «широкой в черепной части головы», можно сделать следующий вывод: если Граф Квиринус повязан с сукой даже в умеренном инбридинге на Дон Даяна ф. Франкенхорст (собака, с которой Квиринус состоит в кровном родстве в степени I, III-IV), существует значительная вероятность того, что его потомки тоже будут иметь, широкий череп. Нетрудно понять ценность настоящих исследований для заводчика. Все вышеперечисленные функции присутствуют также в пакете WinBreed, предназначенном для заводчиков. Определенная часть программы составлена таким образом, чтобы решать комплексные проблемы, с которыми заводчик сталкивается ежедневно. Эта программа начинается с точного воспроизведения Племенной книги, включая все образцы карточек, которые ENCI передает заводчику при регистрации питомника. Программа WinDog дает возможность AIAD решать организационные вопросы центральных и региональных секций и комитетов, вопросы регистрации членов ассоциации и заводчиков. Данные о членах клуба вносят в специальную таблицу. Информацию о них можно найти, систематизировать на основании одного из параметров, приведенных в таблице, и распечатать. Таким же образом можно управлять работой секций, потому что в программе есть таблица для каждой отдельной секции с информацией о должностях и сроках их действия. Той же системой пользуемся и для получения и обновления информации, относящейся к Комитетам и Национальным Административным Советам. Прокомментируем, каким образом действует и на чем основана система подсчета степени кровного родства (коэффициент инбридинга), используемая в банке данных AIAD. Но сначала - несколько пояснений по использованию инбридинга при чистокровном разведении собак. Спаривание между находящимися в родстве особями называется инбридингом (англ. Inbreeding < in в, внутри + breeding = скрещивание близкородственных форм (живот-ных или растений) в пределах одной популяции организмов). К такому методу разведения прибегает завод-чик, который использует родственных производителей (мать и сын, отец и дочь, братья и полубратья, дед/бабка и дядя/тетя с внуками или племянниками) для того, чтобы стабильно получать собак с желаемыми характеристиками. Следствием спаривания производителей-родственников является увеличение частоты появления в популяции «гомозиготных» индивидуумов и сокращение частоты появления «гетерозиготных». Дети, происходящие от родителей-родственников, могут быть «гомозиготны» по одному определенному гену с большей вероятностью, чем дети родителей, не находящихся в родстве: намного чаще в их генотипах встречаются два идентичных аллеля определенного гена, полученные от общего предка через родителей-родственников. Немного об инцесте («breeding in and in» — инцест — кровосмешение и «close breeding» — тесный (близкий) инбридинг). Я считаю, что когда речь идет о доберманах, подобных опытов следует избегать, если отсутствует необходимая кинологическая подготовка и невозможно воспользоваться консультативной помощью большого числа опытных заводчиков. Я рекомендую использовать умеренный «linebreeding», т.е. инбридинг в рамках одной и той же кровной линии или между различными линиями, но с условием, что заводчик отлично знает характеристики предков, к воспроизведению важных качеств которых он стремится, прибегая к родственному разведению, а также отлично знает родословные своих собственных собак, хотя бы на протяжении шести - восьми поколений. Действительно, повышение степени гомозиготности, происходящее прежде всего из-за использования инбридинга, ведет к проявлению некоторых качеств, обусловленных рецессивными аллелями. Как известно, действие рецессивного гена не проявляется у собаки-носителя только одной единственной «дозы» аллеля, который его контролирует (гетерозигота). Для того, чтобы рецессивный признак проявился, необходимо, чтобы собака имела пару определяющих его рецессивных аллелей (гомозигота). Если общий предок близкородственной пары имеет рецессивный аллель, велика вероятность, что этот аллель имеется и у обоих родителей, и от них два рецессивных аллеля могут быть переданы щенку. У прародителей и родителей, имеющих рецессивный ген в гетерозиготном состоянии, этот признак не проявляется, однако он может проявиться в «гомозиготном» потомстве. Таким образом, могут появиться как желаемые и искомые качества, так и аномалии — серьезные и нежелательные дефекты. Действие большей части летальных генов и генов, определяющих серьезные дефекты, прояв-ляется только в гомозиготном состоянии. Обычно же, в гетерозиготном состоянии, они скрыты доминантными генами и их действие не проявляется. Вторым возможным следствием близкородственного разведения может быть ограничение генетической изменчивости. Вследствие того, что в одной близкородственной популяции число генотипов ограничено, использование инбридинга в целях улучшения породы имеет свои пределы. Следуя таким путем, легко достичь так называемого «лимита отбора», переступив который, дальнейших улучшений получить уже невозможно. Третье возможное следствие связано с так называемой «инбредной депрессией», результатом которой является сокращение жизнеспособности, темпов роста, плодовитости и продолжительности жизни, а также и явные проблемы, связанные с характером собаки. Близкородственное разведение — палка о двух концах. Опасный при использовании метод может применяться правильно или нет — в зависимости от уровня научного образования, компетентности и таланта заводчика. Опытные заводчики избегают близкородственного разведения, особенно когда в питомнике содержится ограниченное число особей. Тот, кто широко использует инбридинг (а в истории породы было значительное число заводчиков, которые пользовались этим методом на протяжении целых пятилетий), живет с убеждением, что его собственные собаки являются самыми лучшими и что при внесении новых кровей в питомник он рискует ухудшить собственную линию собак. Такой способ разведения часто диктуется невежеством. Ведь достоинства и недостатки существуют в любой линии. Естественно, что со стороны недостатки других видны лучше, чем свои собственные. Очень странно, но когда разговариваешь с заводчиками, понимаешь, что они отдают себе отчет в том, что не могут продолжать пользоваться инбридингом до бесконечности, что рано или поздно и они должны будут прибегнуть к использованию других кровных линий. Так зачем же долго ждать? Заводчику необходимо очень серьезно относиться к использованию инбридинга. Его можно принимать в расчет, но следует опасаться возможных катастрофических последствий. Так как «кровное родство» - это своеобразный «генетический фильтр», ему должен сопутствовать строжайший отбор. Собаки, рожденные от близкородственных вязок, которые имеют проблемы с характером, проблемы со здоровьем, пороки или другие серьезные недостатки, должны исключаться из разведения. Без строжайшего отбора родственное разведение является серьезнейшей ошибкой и может привести к значительному ухудшению качества собак собственного питомника. При подборе близкородственных производителей необходимо тщательно изучить их генотип, а это можно сделать только после аналитической оценки достаточного количества потомков. Повторяем, что при работе с инбридингом лучшим методом является «linebreeding». На самом деле, между «inbreeding in and in», «close breeding» и «linebreeding» нет особых различий с точки зрения генетики. Последний же - «linebreeding» - это умеренное близкородственное скрещивание, которое позволяет удерживать и усиливать в потомстве важную генетическую связь с одним или многими предками, положительные качества которых хотелось бы сохранить, не подвергаясь серьезному риску, что часто случается при инбридинге в первой, второй и третьей степенях.
Пенетрантность ( от лат. penetrare проникать) - (биол.) частота проявления того или иного гена в популяции. Гомозиготностъ (гомо…+ гр. zygotos сопряженный) - однородность наследственной основы (генотипа) организма, полученного от родителей, сходных по тому или иному наследственному признаку, Гетерозиготность (гетеро… + гр. zygotos сопряженный) - неоднородность наследственной основы (генотипа) организма полученного от родителей, в той или иной степени различающихся по какому-либо наследственному признаку. Аллель (от гр. allelon друг друга, взаимно) - иначе аллеломорф - один из пары (или нескольких) генов, определяющих развитие того или иного признака: привнесен одним из родителей; а. - один из нескольких вариантов гена: которые могут находиться в данном участке (локусе) хромосомы.
Коэффициент инбридинга может быть рассчитан как для отдельно взятой особи, так и для популяции. Для расчета коэффициента инбридинга конкретной собаки можно пользоваться формулой Райта (Wright) Коэффициент инбридинга — это вероятность (выраженная в процентах) гомозиготности собаки по любому наследуемому аллелю, полученному от одного или многих общих предков. Так, при вязке «родитель - сын» или «брат - сестра» значение F равно 0,25. То есть собака, рожденная от такой вязки с вероятностью 25% является носителем идентичных пар аллелей какого-либо гена. Рассмотрим в общих чертах применение формулы Райта. Изучив генеалогическое древо, необходимо установить всех общих предков. Если общих предков несколько, расчет должен быть произведен по каждому из них и значение F будет равно сумме вкладов в наследственность каждого (смотри символ суммы E). Генетический вклад каждого общего предка зависит от различных факторов: сколько раз общий предок встречается по отцовской и по материнской линиям; отдаленность предка от отца и матери собаки по поколениям родословной; коэффициент инбридинга самого предка. Следовательно, из родословной необходимо выделить позиции, в которых общий предок находится и на отцовской стороне, и на материнской. По полезным позициям необходимо определить, сколько поколений разделяют отца особи X (рассматриваемая особь) и общего предка (символ п.) и сложить их с теми, которые разделяют мать особи X (символ n') и его же общего предка. Для проведения этого расчета, позиции отца и матери рассматриваемой особи принимаются за ноль. К полученному результату прибавляем возможный коэффициент инбридинга (Fa) общего предка. Фактор «1/2» в формуле показывает, что с каждым последующим поколением влияние того или иного предка на генотип потомка уменьшается вдвое. Из формулы очевидно - чем ближе по родословной общий предок к отцу и к матери, тем важнее его вклад в определение значения коэффициента инбридинга рассматриваемой особи. Расчет кровного родства, выполняемый программой, основан на только что разъясненной формуле. По картотечным данным была проведена выборочная проверка правильности применения формулы Райта компьютерной программой. Значение F отдельной особи может существенно изменяться в зависимости от доступной информации о его родословной. Если рассматривается ограниченное число поколений (генераций), результат может быть неточным, так как не учитываются более дальние общие предки родителей. Влиянием дальнего предка можно пренебречь только в том случае, если в родословной он встречается один раз или очень редко. Если дальний общий предок в родословной особи встречается многократно, его влияние на коэффициент инбридинга может быть равным или даже выше, чем влияние более близких к родителям предков. Чем глубже мы удаляемся в прошлое, тем больше предков многократно повторяется в родословной. Этот факт получил название «долгосрочный инбридинг» (back-ground inbreeding). Приведем пример: Guy's Hilo v. Norden Stamm. Заводчики доберманов во всем мире, даже не основываясь на точных статистических данных, считают, что в кровной линии Guy's Hilo v. Norden Stamm отмечается наследственная предрасположенность к «завороту желудка», заболеванию, которое достаточно часто встречается у собак крупных пород, особенно у догов и борзых, но также и у немецких овчарок. Из базы данных следует, что погибшие по этой причине многочисленные доберманы инбредны на Guy's Milo уже в первых четырех поколениях, а также и за пределами родословной. Норвежского происхождения Guv's Hilo родился в 1972 году и был вывезен в Германию его заводчиком, который через несколько лет переехал туда и сам. В отличие от собак той поры, Guy's Hilo имел мощный корпус, отличный темперамент и действительно впечатляющую грудную клетку, широкую и глубокую. Некоторые специалисты, изучающие такую патологию как «заворот желудка», среди факторов риска, определяющих развитие данного синдрома, называют и большой объем грудной клетки. Благодаря своим экстерьерным качествам, Guy's Hilo часто использовался в разведении как в Германии, гак и в Голландии. Из анализа коэффициента инбридинга Guy's Hilo) по первым пяти коленам выявлен инбридинг на Bordo v. Furstenfeld (III-IV) и его отца Lump v. Hagens- tolz (III-IV, IV-V, V, V) с общим коэффициентом инбридинга, равным 2,1%. В действительности, этот показатель можно существенно «уточнить», проанализировав родословную до десятого колена. Коэффициент инбридинга Guy's Hilo оказался равным 8,52% с учетом «back-ground inbreeding», т.е. более чем в три раза превышающий первоначально выявленный показатель по первым пяти генерациям. Благодаря анализу кровного родства, было выявлено наследственное влияние рожденного в 1946 году Alex von Kleimvaldheim (дед Lump v. Hagenstolz, который в свою очередь был отцом Bordo v. Furstenfeld) и по отцовской, и по материнской линиям. Влияние Alex von Kleinwaldheim усиливается и через других собак в родословной Guv's Hilo. Следовательно, он должен быть учтен семь раз по отцовской линии и семнадцать раз (!) по материнской линии. Другая иллюстрация важности применения банка данных AIAD — исследование дисплазии тазобедренного сустава.
СРЕДНИЙ КОЭФФИЦИЕНТ ИНБРИДИНГА ОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ
Средний коэффициент кровного родства популяции (или коэффициент инбридинга породы или среднепородный коэффициент инбридинга) (а) представляет собой сумму коэффициентов инбридинга (F) составляющих эту популяцию индивидуумов, поделенную на общее число индивидуумов. Коэффициент инбридинга породы изменяется в зависимости от распространенности и возраста самой разводимой популяции. Точные сведения о таком коэффициенте очень важны как для понимания, к какому типу инбридинга - среднему (умеренному) или дальнему, относится породнение в породе, так и для выяснения взаимоотношений между степенью инбридинга конкретных собак и процентным значением такого коэффициента. Без этого все разговоры о степени инбридинга данной собаки или определенной вязки могут оказаться абстрактными. К примеру, одна и та же комбинация может быть определена и как linebreeding, и как outcross в зависимости от среднего коэффициента инбридинга по породе. Вот результаты одного исследования, проведенного с помощью WinDog по среднему коэффициенту в трех популяциях (группах) доберманов за 5 лет (01.01.90 - 31.12.94), составляющих один зоотехнический цикл: I группа — родившиеся в Америке от 1329 пар 3389 особей, которые один раз и более показались на выставке. Все они имеют четыре или более зарегистрированных поколений, сведения о которых хранятся в архиве. Средний коэффициент инбридинга по группе, рассчитанный по приведенной в статье формуле, равен 8,1%; II группа — родившиеся в Германии от 915 пар и записанные в DZB 6307 особей с полной родословной до десятого колена. Средний коэффициент инбридинга по этой группе составил 6,2%; III группа — родившиеся в Италии от 80 пар 1290 собак с полной родословной до десятого колена. Собаки здесь были отобраны по другому критерию, т.е. рассматривались чемпионы, присутствующие в первых грех поколениях итальянских и зарубежных родословных. Средний коэффициент инбридинга по данной группе равен 7,41%. На основании сравнения этих данных можно сделать вывод: за средний коэффициент инбридинга породы в Европе можно принять 6,2%, что следует из примера с немецкими собаками, поскольку он более точен, так как учтены все вязки. Средний коэффициент инбридинга 7,41% в группе итальянских собак-чемпионов из 51 официально зарегистрированного питомника представляет средний уровень инбридинга примерно одной трети от общего числа доберманов, рожденных и проданных в Италии. К отбору этих собак нужно подходить более тщательно. По оставшимся двум третям на сегодняшний день невозможно провести какие-либо исследования. Имеющиеся в ENCI данные можно занести в банк данных AIAD. но это потребует непосильных для ассоциации затрат. При попытке приемлемого сравнения уровней среднего инбридинга у американских и итальянских собак в первой группе сначала выбрали родившихся в питомнике «Marienburg's», который в Америке считается лучшим из современных питомников доберманов - оказалось, что 174 собаки от пар с полной родословной до десятого колена представляют средний коэффициент инбридинга, равный 12,33%. В истории существовали питомники, которые «вымерли» из-за неумелого использования инбридинга. Наглядный пример - питомник Furstenfeld, в котором из 48 собак от 21 различной пары средний коэффициент инбридинга равнялся 21%. Коэффициент инбридинга особи (Fx) выражает вероятность, что эта особь (X) является гомозиготной по одному какому-нибудь наследуемому аллелю от одного и более общих предков. Для расчета можно использовать формулу Райта: Fx = E[( 1/2) n+n’+1(1+ Fa)], где: Fx = коэффициент инбридинга субъекта X E = сумма (различных генетических вкладов от каждого из общих предков) n = количество поколений между отцом особи X и общим предком n' = количество поколений между матерью особи X и тем же общим предком Fa = коэффициент инбридинга общего предка в случае, если этот субъект с ним в кровном родстве. При рассмотрении генеалогического дерева выявляются все общие предки родителей. Если общих предков два и больше, расчет должен быть выполнен по каждому и величина F будет производной от суммы вкладов каждого(E). По каждому общему предку выявляется: 1. Положение в родословной как по отцовской, так и по материнской линиям, без учета позиции отца и матери, так как они восходят к одному и тому же потомку; 2. Число поколений, которые проходят между отцом особи X (рассматриваемая собака) и общим потомком (n) суммируются с теми, которые проходят между матерью особи X и тем же общим потомком. При расчете позиции отца и матери принимаются за 0: 3. Коэффициент инбридинга общего предка (Fa) должен быть введен в расчет: коэффициент S в формуле показывает, что с каждым поколением вклад в наследственность потомка уменьшается в два раза. Чем ближе к отцу и матери общий предок собаки X, тем более важен его генетический вклад; Величина Fx может изменяться в зависимости от числа изучаемых поколений. Влияние одного очень отдаленного от родителей общего предка может быть незначительным, если в родословной его кличка повторяется 1-2 раза; если же в генеалогическом древе собаки этот предок встречается многократно, его генетический вклад может быть равным или даже большим, чем вклад очень близких к родителям предков (благодаря так называемому «долгосрочному инбридингу» или «inbreeding background»).
СРЕДНИЙ КОЭФФИЦИЕНТ ИНБРИДИНГА ПOПУЛЯЦИИ (а) - частное от суммы коэффициентов инбридинга (F) индивидуумов (XI, Х2. ХЗ), которые образуют данную популяцию, при делении на общее число индивидуумов:
а = E( FX 1+FX2 + FX3.....FXn)/N, где а = средний коэффициент инбридинга популяции. E = сумма (коэффициентов инбридинга индивидуумов, составляющих популяцию), Fx = коэффициент инбридинга каждого индивидуума. N = число индивидуумов, составляющих популяцию. а - выраженная в процентах вероятность того, что у случайно выбранной из популяции собаки аллельные гены находятся в гомозиготном состоянии.
Отправлено: 14.02.12 23:14. Заголовок: Tom Horner Инбриди..
Tom Horner
Инбридинг — вопрос, окруженный всяческими мифами и безобразными слухами. При условии что родительское поголовье здорово и не имеет пороков, которые могут вызвать летальный исход, инбридинг может применяться безвредно для нескольких поколений, но важно, чтобы собаковод был готов к выбраковке животных и прекращению племенной работы с животными, имеющими серьезнее недостатки. Инбридинг не вызывает патологии, не присущей данному инбридингному поголовью. Вопреки слухам и традиционным представлениям инбридинг не вызывает сумасшествия, слепоты, глухоты, хилости или стерильности животных. Если эта патология заложена в генах родительской пары, но не проявляется, то она рано или поздно появится у инбридингных потомков. Прекрасные головы будут присущи потомству, пока прямые предки несут в себе этот ген. Помните, что хорошие признаки у бультерьеров доминантны, а недостатки рецессивны. Инбридинг выявляет генетическое состояние животных. С его помощью выявляют желательные и нежелательные признаки. Собаководы, занимающиеся инбридингом, должны быть ориентированы на жесткую выбраковку всех животных с патологией и скрещивать собак только с положительными свойствами. Что очень сложно. Поэтому только небольшое число заводчиков занимаются инбридингом, в основном с научными целями или при разведении собак в сельском хозяйстве. Правильно проводимый инбридинг имеет огромную ценность, так как демонстрирует улучшения в родительском поголовье. Один известный заводчик рекомендует каждую суку перед использованием ее на племя спаривать с ее однопометником, чтобы выявить, какие доминантные и рецессивные признаки она несет. Не вдаваясь в высокие материи, большинство тех, кто разводят бультерьеров, занимаются инбридингом, но не столь интенсивно. Примером этого служит спаривание братьев и сестер, отцов с дочерьми и матерей с сыновьями. Спаривание менее близких родственников называется разведением по линиям. Тесным инбридингом занимаются знатоки, а начинающим за него браться не стоит. Разведение по линиям означает разведение внутри одной семьи. Во время 2-й мировой войны было четыре выдающиеся племенные собаки: три белых Ch. Raydium Brigadior, Ch. Velhurst Vindicator, Ch. Ormandys Mr. и один цветной — рыжий Ch. Romany Rhinstone Suffin. Их так широко использовали, что почти каждый бультерьер сейчас является потомком тех животных, известных в тесных кругах как Michael, Buller, Fittos u Sven. Я достаточно хорошо их знал и могу сказать, что современной породе очень повезло, что ее основоположниками были эти четыре собаки, которые несли все желательные доминанты, заложенные в нынешнем Стандарте. Конечно, у них были и рецессивные нежелательные качества, но стараниями собаководов в послевоенный период они сошли на нет. Линейное разведение на примере этой семьи показывает, как можно усилить положительные признаки, спаривая определенных животных, обладающих этими признаками. Спаривая сына и дочь (от разных матерей) с собакой, обладающей прекрасной головой, можно получить еще лучшую голову. Такое скрещивание полубрата с полусестрой традиционно для племенной работы. В нескольких довоенных питомниках знаменитого Uardenias использовали с прекрасными результатами. Трое из тех довоенных кобелей были выведены в результате подобного скрещивания, да и четвертый также в результате тесного линейного разведения. Спаривая тетю с племянниками, дядю с племянницами, двоюродных братьев и сестер, дедушек и бабушек с внуками, получают удачные сочетания признаков. Однако нужно помнить, что нельзя вязать полубратьев и полусестер, если они обладают одними и теми же пороками, или родителей с бабушками и дедушками, если у них больше недостатков, чем достоинств. Рецессивные признаки могут выявиться в половине случаев. Ауткроссинг (скрещивание особей из разных линий) требует осторожности, но иногда необходим и приносит хорошие результаты, хотя трудно подобрать линии хорошего качества.
Тем, которые собаководы обсуждают с большим пылом, не так уж много. Одна из них - та роль, которую разведение может играть в улучшении типа у породистых собак. Мнения относительно ценности или, наоборот, опасности инбридинга по сравнению с линейным разведением, ауткроссингом и так далее широко расходятся. Однако так же нелогично спорить с тем, что инбридинг сам по себе является пагубным, как и провозглашать его панацеей от всех трудностей, лежащих на пути заводчика. Инбридинг - просто средство для того, чтобы разобраться в достоинствах и недостатках, присущих этой семье. Хороши или плохи результаты этого, зависит полностью от типа животных, подвергающихся влиянию инбридинга, и от тщательности, с которой он применяется. Хотя такие слова, как инбридинг, линейное разведение и ауткроссинг, постоянно используются в обсуждениях вопросов, касающихся собак, эти термины часто употребляются очень свободно и понимаются неправильно. В самом широком смысле под инбридингом подразумевается спаривание между собаками, связанными родственными отношениями, и практически невозможно разводить породистых животных любого вида, не прибегая к этому. Однако, как правило, этот термин используется в более узком смысле для обозначения спаривания таких близких родственников, как мать и сын, отец и дочь, брат и сестра. Спаривание более отдаленных родственников, таких как двоюродные брат и сестра, дядя и племянница, единокровные брат и сестра и так далее, называется линейным разведением. Многие люди, выступающие против инбридинга, являются сторонниками линейного разведения, хотя существенной разницы между этими видами спаривания нет. Линейное спаривание - просто более умеренная и менее интенсивная форма инбридинга. Генетически большая часть признаков, которые мы хотим приобрести в выставочных животных, представлена доминантными генами, в то время как ненужные признаки, которые мы называем недостатками, производятся рецессивными генами. У любой породы собак два близких родственника, вероятно, имеют больше общих генов, чем две собаки, не связанные родственными узами, и чем ближе их родство, тем больше у них генетического сходства. Поэтому инбридинг - самый прямой метод производства генетически чистой породы. Но нужно помнить, что генетическая чистота предполагает не только достоинства, но и недостатки. Инбридинг закрепляет как хорошие, так и плохие признаки и выявляет любой недостаток или дефект, который, может быть, дремал в родителях. Поэтому первые видимые результаты инбридинга могут быть разочарующими. Помёт, рожденный в результате спаривания животных, связанных близкими родственными узами, может иметь некоторые, возможно многие, недостатки, которые не были очевидными у их родителей, но гены, необходимые для развития этих дефектов, должны были присутствовать как у матери, так и у отца. Применяя инбридинг, нельзя создать как хорошие, так и плохие признаки, можно только выявить то, что уже существовало, хотя и в скрытой форме, у спаренных животных. Типичным заблуждением является убеждение, что упадок сил, слабая пигментация, импотенция, бесплодие, восприимчивость к инфекции, слабоумие, потеря веса или плохой характер могут появиться в результате инбридинга. Если такое случается, то происходит потому, что у родителей присутствуют наследственные факторы, несущие ответственность за эти состояния. Возникновение недостатков путем объединения рецессивных генов, конечно, также может встречаться в помете, появившемся от родителей, не связанных родственными узами, а инбридинг, безусловно, повышает риск. Любые признаки, физические или психические, могут быть закреплены или устранены в породе посредством инбридинга. Физическая или органическая сила, плодовитость, бесстрашие, размер, сообразительность и способность к обучению могут быть получены в породе посредством инбридинга, так же как и такие признаки, как длина головы, форма уха, цвет глаз или степень плотности шерстного покрова. Этот факт игнорируется теми, кто рассматривает инбридинг как нечто, непременно связанное с дегенерацией. Если первые результаты, полученные посредством применения инбридинга, разочаровывают, нужно не переходить к аутбридингу, а продолжать работу по инбридингу, решительно избавляясь от потомства с недостатками. Главная причина, по которой заводчики с небольшим опытом инбридинга часто порицают его, состоит в том, что им не удавалось добиться в течение долгого времени хороших и очевидных результатов. Общая ошибка заключается в недостатке твердости, когда приходится отказываться от слабых или имеющих недостатки щенков в помете. Если хорошую выбраковку проводят на ранних стадиях, животные, рожденные от родителей, состоящих в кровном родстве, станут постепенно, в последующих поколениях, более единообразными как генетически, так и внешне, так что может быть выведена чистопородная линия высококачественных животных, соответствующих типу. Бесполезно начинать осуществлять программу по инбридингу, имея нечистопородных или некачественных животных. При каждом спаривании отобранные собаки должны быть высокого качества и без серьезных наследственных пороков. Если таких животных нет, нужно сконцентрировать свои усилия на создании путем ауткроссинга, линейного разведения и селекции фонда здоровых, соответствующих типу собак. Целью инбридинга является производство таких животных, которые близко соответствуют идеальному образцу. Чем дольше период инбридинга, тем более похожими будут щенки. Со временем этот метод будет эффективен в закреплении всех качеств, свойственных породе, как хороших, так и плохих. Если селекция проводилась тщательно и в достаточно широких пределах в каждом поколении, то закрепляться будут только хорошие признаки, но если проигнорировали или просмотрели недостатки у животных, которых брали для разведения, они тоже будут закрепляться в породе, и в дальнейшем инбридинг вызовет ухудшение породы. На тему инбридинга было написано очень много, новички просматривают большую часть этой литературы. Но это старая история: теория не всегда срабатывает на практике. Меня никогда не перестает интересовать, как «близко» мы можем подойти, не ухудшая породу. Например, спаривание отца с дочерью очень часто дает хорошие результаты; в то время как сына с матерью - неизменно плохие. Спаривание брата с сестрой опасно и поэтому не рекомендуется, а дедушки с внучкой — по словам многих заводчиков — является очень надежным. Как заводчики, мы считаем своим самым успешным методом спаривание животных, у которых один из родителей общий. Я знаю, что некоторые любители возразят мне, что это не инбридинг, а линейное разведение, и я согласился бы с ними, если бы это произошло только раз! Но мы делали это на протяжении 2-3 поколений, и я думаю, что созданный нами тип Дамбрайтон говорит сам за себя - его легко отличить на выставочном ринге.
Линейное разведение
При линейном разведении спариваемые животные не связаны столь близкими кровными узами, что означает, что сходство с родителями будет менее заметным, чем при инбридинге. Потребуется больше времени, чтобы достичь генетической чистоты и физического единообразия. Хотя при линейном разведении закрепление желаемых качеств идет медленнее, чем при инбридинге, также меньше вероятности в том, что проявятся недостатки. По этой причине там, где немедленные результаты имеют большее значение, чем окончательное установление настоящей породы, этот метод можно считать более предпочтительным и надежным, чем инбридинг. Однако следует иметь в виду, что все, что можно получить посредством линейного разведения, можно быстрее получить, применяя инбридинг. Нужно не забывать: чем выше общие качества породы, тем легче их можно получить без плохих последствий путем инбридинга, при условии, что были приняты меры предосторожности, то есть когда выбраковываются щенки, не соответствующие стандарту. Пытаться начинать осуществлять программу по инбридингу с животными не самого лучшего качества или продолжать работу, когда становится ясно, что отрицательные признаки начинают закрепляться, - значит идти на серьезные неприятности.
Ауткроссинг
Ауткросс, другими словами, скрещивание особей, не находящихся в родственных отношениях, должен применяться только ради особой цели. Мнение о том, что во всех случаях нужно приветствовать перемену крови после того, как на протяжении нескольких поколений практиковался инбридинг, ошибочно. Если в результате нетщательного отбора или в других случаях в породе получает распространение рецессивный признак, может возникнуть необходимость прибегнуть к ауткроссу для того, чтобы исправить положение, внеся доминантный ген. Но загвоздка в том, что как бы тщательно ни отбиралось животное для ауткроссинга, можно с уверенностью сказать, что будут внесены не только желательные гены, но и те, которые не нужны. Собака, вероятно, не будет генетически чистой по некоторым качествам, по которым в линии, в которую вводится эта собака, была достигнута генетическая чистота высокой степени, так что потомству этой собаки будут переданы определенные рецессивные гены. Ауткроссинг следует рассматривать как эксперимент и без веской причины не использовать его в прочно установившейся породе. Бывают такие случаи, когда ауткроссинг может быть необходим: когда порок или недостаток неоднократно встречается у членов определенной семьи или породы, но нужно приложить все усилия к тому, чтобы используемое животное привнесло в породу очень мало чуждых признаков или генетических отклонений. Самый лучший метод заключается в том, чтобы найти такую особь, которая, хотя и не связана тесными родственными узами, несет в себе некоторые признаки семьи, с представителем которой ее планируют скрестить. В маленькой по численности или слабой породе, может быть, это нецелесообразно делать, но, имея дело с более многочисленными породами, как, например, стаффордширский бультерьер, заводчик, прибегающий к непрямому линейному разведению, в противовес инбридингу в узком смысле слова, может получить желаемые результаты с меньшим риском, чем применяя более резкий ауткроссинг. Осуществив ауткросинг, заводчик переходит к следующей стадии - возвращается к первоначальной линии породы. За исключением каких-то необычных обстоятельств, это единственно надежный способ после того, как цель инбридинга достигнута. Только таким образом может быть сохранена генетическая чистота, установленная ранее в ценной породе.
Линейное и семейное разведение
Это один из лучших методов разведения, который вы можете использовать, потому что он привносит силу, которую вы должны вложить в линию породы вашей суки. Вы можете использовать лучшего кобеля в стране и в результате спаривания с третьесортной сукой получить призера,— но - и это важно - в дальнейшем хорошей породы не получится. В последние годы у нас был прекрасный кобель, которого мы очень активно использовали в питомнике, но на сегодняшний день у нас только 2-3 хорошие собаки, которых мы получили в результате 100 вязок с ним. Лично я понял, что, когда собака становится чемпионом, она необязательно становится племенным кобелем по той простой причине, что сам по себе он ничего не значит. Другими словами, у него не было очень больших достоинств и очень больших недостатков и он был сыном второсортной суки. Он является прекрасным примером того, что может произойти, если не придерживаться строго линейного разведения, поскольку нельзя ожидать, что, не обладая сильными положительными признаками, можно быть хорошими производителями. Не забывайте старую пословицу: «Из свиного уха шелкового кошелька не сошьешь». Всегда помните, что сука - самое важное звено в вашей программе по разведению, потому что без первоклассной суки, полученной в результате линейного разведения, вы просто теряете время, хотя при этом можете располагать прекрасным выбором кобелей. Линейная и семейная система, как я уже говорил, считается надежным способом производства хорошей породы, и метод использования отдельных линий проиллюстрирован в родословной чемпиона Скерри Дху оф Дамбрайтон. Г.М. Бейлби в 1935 г. выступал как горячий сторонник этой системы. Он основал методику «Семьи и линии», применив ее в разведении стаффордширских бультерьеров. В те дни это было нетрудно сделать, потому что разведение породы с регистрацией и прослеживанием родословной только начиналось. Бейлби удалось выработать шесть различных линий, и значимость каждой линии идентифицировалась собаками, являвшимися основателями этих линий, то есть основной собакой каждой линии.
такого количества информации еще ни где не встречал огромное спасибоBULLDROW
Информации мало не бывает, главное, чтобы читали те, кто разведением занимается, а не разводом. А те кто занимается только разводом на деньги все равно сделают такой кульбит в разводе, что можно только ахнуть от их "разведения"...
Отправлено: 25.04.12 21:09. Заголовок: Ауткросс, другими с..
цитата:
Ауткросс, другими словами, скрещивание особей, не находящихся в родственных отношениях, должен применяться только ради особой цели.
и для разных целей разные кроссы Аутбридинг по Энглеру: аутбридинг- Аутбридный производитель + аутбридная матка топкросс- Инбридный производитель + аубридная матка боттомкросс- Аутбридный производитель + инбридная матка инбрейдлайкросс- Инбридный производитель + инбридная матка надеюсь англ слова не очень исказил
Мнение о том, что во всех случаях нужно приветствовать перемену крови после того, как на протяжении нескольких поколений практиковался инбридинг, ошибочно. Если в результате нетщательного отбора или в других случаях в породе получает распространение нежелательный рецессивный признак, может возникнуть необходимость прибегнуть к ауткроссу для того, чтобы исправить положение, внеся доминантный ген. Но загвоздка в том, что как бы тщательно ни отбиралось животное для ауткроссинга, можно с уверенностью сказать, что будут внесены не только желательные гены, но и те, которые не нужны. Собака, вероятно, не будет генетически чистой по некоторым качествам, по которым в линии, в которую вводится эта собака, была достигнута генетическая чистота высокой степени, так что потомству этой собаки будут переданы определенные (нежелательные) рецессивные гены. Ауткроссинг следует рассматривать как эксперимент и без веской причины не использовать его в прочно установившейся породе. Бывают такие случаи, когда ауткроссинг может быть необходим: когда порок или недостаток неоднократно встречается у членов определенной семьи или породы, но нужно приложить все усилия к тому, чтобы используемое животное привнесло в породу очень мало чуждых признаков или генетических отклонений. Самый лучший метод заключается в том, чтобы найти такую особь, которая, хотя и не связана тесными родственными узами, но несет в себе некоторые признаки семьи, с представителем которой ее планируют скрестить. В маленькой по численности или слабой породе, может быть, это нецелесообразно делать, но, имея дело с более многочисленными породами, как, например, стаффордширский бультерьер, заводчик, прибегающий к непрямому линейному разведению, в противовес инбридингу в узком смысле слова, может получить желаемые результаты с меньшим риском, чем применяя более резкий ауткроссинг.
Отправлено: 26.04.12 08:04. Заголовок: искандер пишет: и ..
искандер пишет:
цитата:
и для разных целей разные кроссы Аутбридинг по Энглеру: аутбридинг- Аутбридный производитель + аутбридная матка топкросс- Инбридный производитель + аубридная матка боттомкросс- Аутбридный производитель + инбридная матка инбрейдлайкросс- Инбридный производитель + инбридная матка надеюсь англ слова не очень исказил
Эти разные кроссы и различные их наименования говорят о том же. Для начала определимся с терминами.
АУТБРИДИНГ (от англ. out — вне и breeding — разведение), скрещивание или система скрещиваний неродственных форм одного вида. «Неродственность» подразумевает отсутствие общих предков в ближайших 4—6 поколениях (скрещивание двух особей, которые находятся в менее родственных отношениях, чем любая случайная пара, выбранная из определённой популяции). В связи с тем, что с уменьшением степени родства между скрещиваемыми организмами увеличивается вероятность наличия у них разных аллелей определённых генов, аутбридинг используют для повышения или сохранения определённой степени гетерозиготности особей (гетеро-зиготы часто превосходят по многим биологическим параметрам гомозиготные формы). Аутбридинг имеет важное значение в селекции и разведении с.-х. животных и растений. На основе аутбридинга получают гетерозисные формы, проводя межлинейные и межпородные (межсортовые) скрещивания. Аутбридинг противопоставляется инбридингу. В данном случае и кобель и сука получены без использования инбридинга. Но как мы все уже знаем (надеюсь), обычно собаки в устоявшейся породе имеют общих предков в более дальних коленах своих родословных.
ТОПКРОСС Спаривание аутбредных самок с инбредным самцом. Этот метод в молочном скотоводстве — основной способ получения ремонтного молодняка в товарных стадах. Позволяет избежать стихийного инбридинга в товарном животноводстве, повышает темпы генетического улучшения скота, так как инбредные производители имеют более высокий потенциал продуктивности по сравнению с неродственными. ( (англ. topcross) -..1) в растениеводстве - метод скрещивания для определения комбинационной способности инцухт-линий или сортов в селекции на гетерозис 2)] В животноводстве - спаривание специальных отселекционированных инбредных производителей с неродственными им аутбредными матками. В птицеводстве - скрещивание петухов инбредных линий с аутбредными курами. Метод применяют в селекционной работе при оценке сочетаемости различных инбредных линий с неинбредной птицей для определения возможности использования инбредной высокопродуктивной птицы)
БОТТОМКРОСС - аутбридный производитель + инбридная матка, т.е. тоже, что и топкросс, но стой лишь разницей, что в этой комбинации заинбридированной(инбедной) является сука, а при топкроссе инбридным являеся кобель.
ИНБРЕДЛАЙНКРОСС (таково правильное написание)- инбридный производитель + инбридная матка, т.е. и кобель и сука получены с использованием инбридинга.
О применении этих методов в нашем питомнике напишу позднее.
Все даты в формате GMT
3 час. Хитов сегодня: 16
Права: смайлы да, картинки да, шрифты нет, голосования нет
аватары да, автозамена ссылок вкл, премодерация откл, правка нет
- участник сейчас на форуме